Hymenium

Hymenium , eller hymeniumlag ( lat.  hymenium fra andet græsk ὑμένιον "tynd skal, film") er et mikroskopisk tyndt lag af frugtlegemet af basidial- og pungdyrsvampe indeholdende sporebærende (frugtbare) elementer - basidier eller asci . Hymenium beklæder den ydre sporebærende overflade af åbne frugtlegemer (hos hymenomycetes , de fleste discomycetes ) eller de indre hulrum af frugtlegemer med en lukket og semi-lukket struktur ( gasteromycetes , i ascomycetes - cleistothecia , perithecia , modificeret underjordisk apocie ). Ud over basidia eller asci indeholder hymenium ofte sterile hyfeender eller vævs ( plektenchymale ) sterile elementer. Oprindeligt blev sterile grundstoffer kaldt parafyser [1] , i moderne mykologi er der udviklet klassifikationer af disse grundstoffer og begrebet parafyser er kun blevet bibeholdt for én type sterile hyfer af ascomycetes hymenium [2] .

Nogle kilder [3] henviser kun til begrebet hymenium til basidiomyceter, og det sporebærende lag af ascomyceter kaldes thetium (se nedenfor).

I moderne mykologi er der udviklet en klassificering af hymeniumtyper i henhold til morfologiske træk og udviklingstræk, sterile elementer klassificeres også afhængigt af deres oprindelse og morfologiske træk. Hymeniets egenskaber og dets sterile elementer er vigtige for svampetaksonomi .

Historisk information

For første gang blev hymeniums mikroskopiske strukturer observeret af den italienske naturforsker P. A. Micheli , som offentliggjorde resultaterne af sin forskning i 1729 i bogen " Nova plantarum genera ... " ("Nye planters slægter ..."). Micheli er kendt for sin opdagelse af "frø" ( sporer ) af svampe, desuden beskrev han placeringen af ​​sporer på pladerne af hættesvampe i grupper af fire, og i trøfler - inde i "boblerne" ( asci ), han bemærkede også nogle formationer på pladerne, som han tog for "blomster uden støvdragere og kronblade", disse var sandsynligvis cystider eller udviklende basidier [4] . Efter Micheli blev lignende undersøgelser ikke udført i lang tid. I 1788 beskrev og skitserede I. Hedwig strukturerne af hymenium af discomycetes, som han kaldte theca ( lat.  theca fra andet græsk θήκη  - "beholder") og parafyser . Senere blev udtrykket teka erstattet af ask foreslået af Nees von Esenbeck [5] . I 1794 introducerede H. Person udtrykket hymenium . Svampe, der har en hymenium på overfladen af ​​frugtlegemet, Person udpeget i en separat rækkefølge af hans system - Hymenothecii , som omfattede grupper, der senere modtog navnene discomycetes og hymenomycetes . Person noterede også arrangementet af sporer på hymenium med fire, og i 1809 foreslog G.F. Link for første gang, at der dannes 4 sporer i hver theca (forskellene mellem asci og basidier var endnu ikke kendt). I 1810'erne - 1830'erne studerede mange forskere hymenium af huesvampe og discomycetes, i denne periode ret detaljerede tegninger af hymeniale strukturer - sporer i asci blev lavet ( R.K. Greville i 1823-1828 i værket "Scottish cryptogamic flora" ), en -spore og firesporede basidier ( C. Vittadini i 1831 i " Monographia tuberacearum ") [6] . Tegninger af høj kvalitet af svampes mikrostrukturer, herunder hymeniale, blev lavet af A. Korda , de er indeholdt i hans seks bind " Icones fungorum hucusque cognitorum ", udgivet i 1837-1859 [7] . I årene 1836-1838 pegede ikke mindre end seks forskere uafhængigt af hinanden på forskellene mellem thecaen i forskellige typer svampe. Den første note om den eksogene dannelse af sporer blev udgivet i 1836 af F. M. Asherson i Berlin, og i 1837 værket af J.-A. Leveillere " Recherches sur le hymenium des champignons " er den første publikation, der specifikt er viet til hymeniums mikroskopiske strukturer [8] . I dette arbejde blev udtrykkene basidium og cystid introduceret i videnskaben , for organerne med endogen spordannelse Leveille efterlod navnet theca . I 1846 udgav Leveyer et helt nyt system af svampe, som var baseret på forskelle i strukturen af ​​mikroskopiske sporebærende organer, herunder hymeniale. Dette system omfattede sektioner Basidiosporees og Thecasporees svarende til de moderne inddelinger af basidio- og ascomycetes [9] .

Indtil de sidste årtier af det 20. århundrede var terminologien, der beskriver hymeniums mikrostrukturer, ikke tilstrækkelig tilfredsstillende. Udtrykket paraphysis , der blev introduceret i det 18. århundrede og oprindeligt betegnede alle sterile elementer, fortsatte med at blive brugt om både ascomycetes og basidiomycetes, på trods af betydelige forskelle i deres cytologi. Hos basidiomyceter skelnede forskere mellem cystider - hævede celler, ofte tykvæggede, der rager ud over palisadelaget af basidier, og parafyser - filamentøse strukturer [10] [11] . Begreber, der beskriver forskellige typer af sterile elementer, blev udviklet uafhængigt af forskellige grupper af videnskabsmænd, som et resultat, blev modsætninger og tvetydigheder indført i dem [11] . Dette påvirkede især grupperne af agaricoide og aphyllophoric svampe, hvor forskellige navne blev brugt til at betegne lignende strukturer [12] . Fra omkring midten af ​​det 20. århundrede begyndte en generaliseret terminologi for basidiomyceter at blive udviklet, hvortil det største bidrag blev ydet af M. A. Donk (i 1964), R. Singer (i 1986) og H. Clemenson (i 1997) [ 13] . I 1981 udviklede Eriksson terminologien og klassificeringen af ​​de sterile elementer i de sporebærende lag af ascomyceter. Alle sterile grundstoffer i Erikssons klassifikation fik det generelle navn chamatecium , og udtrykket parafyser betegner kun én af typerne af disse grundstoffer i den [14] .

Ascomycete hymenium

Tilstedeværelsen af ​​ægte hymenium er karakteristisk for ascomycetes med en ascohymenial type udvikling af frugtlegemet (ascoma). Ascogene hyfer (dikaryote) i sådanne svampe danner en kim - primordia , som er bevokset med et lag af somatiske (haploide) hyfer - peridium . Primordia omdannes derefter til det strukturelle element i ascoma, kaldet tetium ( lat.  thecium ) eller center . Thetium differentieres til et hymenium indeholdende asci og et underliggende lag af ascogene hyfer - subhymenium [15] . I en anden type ascoma-udvikling - askolokulær  - vokser askogene hyfer ind i hulrum ( locules ) tidligere dannet i det somatiske væv ( stroma, ascostroma ) [16] . Sådanne ascomaer betragtes som falske frugtlegemer , hvoraf pseudothecia er de mest almindelige , udadtil ligner perithecia [17] .

Sterile elementer af ascoma hymenium

Sættet af sterile elementer, der vokser ind i hymenium eller fylder hulrummet i en lukket (halvlukket) ascoma kaldes hamatecium ( lat.  hamathecium ) [14] . Hymenium hos ascomyceter består således oftest af asci- og chamatecium-elementer, chamatecium er kun fuldstændig fraværende hos nogle få arter, for eksempel dem, der tilhører slægten Dothidea [2] . Chamatecium kan være sammensat af hyfe og plektenkymale ( væv ) elementer. Chamatecium-elementer, der vokser mellem asci, kaldes interascal , og dem, der udvikler sig i lokulerne før spiring af ascogene hyfer, kaldes præascal [2] . De elementer af chamatecium, der kan indgå i hymeniallaget, er beskrevet nedenfor.

• Parafyser ( ental paraphysis , f.r .; lat.  paraphysis fra andet græsk παράφυσις - "vækst") er trådformede hyfer af ascohymeniale svampe, der vokser fra subhymenium (thetiums basis) ind i hymenium, og de er frit placeret mellem asci slutter [18] [2] . De er normalt uforgrenede og anastomerer ikke , sjældent todelte eller svagt forgrenede, septerede eller enkle, deres ender kan være lige, buede eller med lette hævelser. Længden af ​​parafysen er oftest lig med længden af ​​poserne eller lidt mere. Hos discomycetes danner parafyserne først det hymeniale lag, derefter opstår der asci mellem dem. Parafysens funktion er at holde ascien i hymeniets tætte matrix [19] , og de beskytter også ascien mod gensidigt tryk og mod ydre påvirkninger [20] . Tilstedeværelsen af ​​parafyser er karakteristisk for askohymeniale svampe; de ​​er meget sjældne i askolokulære svampe. De tilhører de interrascale elementer af chamatecium [2] . Parafyser, hvis afslutninger stiger over asci-laget, danner et ekstra lag af frugtlegemet - epihymenium . Hvis enderne af parafysen vokser sammen, dannes et beskyttende væv - epithecium [21] . Efter modning af sporerne ødelægges epithecium [22] .
• Pseudoparafyser , eller katafyser (fra andet græsk κατα-  - et præfiks, der angiver nedadgående bevægelse), cellulære parafyser er også frie interascal-hyfer, de vokser i den øvre del af en lukket ascoma og falder lodret ned til hymenium. De adskiller sig fra parafysen i deres stærke forgrening, tilstedeværelsen af ​​anastomoser, som regel tykkere; ofte separeres de jævnligt. Voksende til subhymenia kan de blive fri ovenfra, som parafyser. Karakteristisk for nogle askolokulære svampe, for eksempel Stegasphaeria , Pleospora [14] [23] .
• Interascal pseudoparenchyma dannes i nogle askolokulære svampe ( Botryosphaeria , Wettsteinina [14] ) mellem udviklende bursae og er et uændret eller let komprimeret stromavæv. Dette væv består af agglutinerede hyfer, dets celler er næsten isodiametriske, så det ligner parenkym [23] .
• Parafysoider eller tynofyser eller trabekulære [24] pseudoparafyser er interascale eller præascale plektenkymale elementer. Disse er strakte, meget tynde udvækster af sterilt væv med talrige tværgående anastomoser og sjældne septa. Tilstedeværelsen af ​​parafysoider er typisk for for eksempel slægterne Melanomma [14] , Patellaria . Hos sidstnævnte slægt ødelægges toppen af ​​det modne frugtlegeme, og den sporebærende overflade med parafysoider ligner hymenium af åbne frugtlegemer [23] .

Hos basidiomyceter, parafyser, pseudoparafyser, blev parafysoider tidligere kaldt de frie ender af sterile hyfer af hymenium, ellers kaldet hyphider [25] .

Hymenium Basidiomycetes

I nogle typer frugtlegemer (basidiomer) med en primitiv struktur dannes hymenium direkte på overfladen af ​​det udifferentierede mycelium. Men sædvanligvis danner den hymenium-bærende del af svampen ( hymenophore ) et eller flere lag af specialiserede hyfer, der udfører funktionerne støtte, ernæring af basidium og andre. Disse lag omfatter trama , som danner den makroskopiske struktur af hymenophoren; slutningerne af de generative hyfer direkte under laget af basidier danner subhymenium . Mellem subhymenium og trama kan der være et yderligere tyndt lag sterile hyfer, hymenopodium [26] . Udtrykket hymenopodium kan også bruges i stedet for subhymenia eller hypothecia (et lag under tecia i ascomycetes) [27] .

Hymenium typer af basidiomyceter

Hymenium er næsten altid et palisadelag bestående af modne basidier og deres forstadier, basidioler, og ved heterobasidier også probasidier og metabasidier, som kan have en kort hvileperiode før sporedannelse (altså før de bliver til basidier). Afhængigt af placeringen af ​​de generative hyfer og metoden til dannelse af palisadelaget af basidiolerne, skelnes flere typer hymenium.

• Stelomenium (fra andet græsk στήλη  - søjle, bunke ) er dannet af uforgrenede hyfer, der bærer enkelte basidier i enderne; basidioler udvikler sig på overfladen af ​​hymenium [28] eller vokser individuelt på dets overflade, og dermed dannes palisadelaget [29] .
• Katahymenium (fra andet græsk κατα-  - her : "skjult") eller " hypidial hymenium " er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​et tæt lag af sterile grundstoffer - dendrogyphid , gennem hvilket basidier vokser, normalt dannet i subhymenium enkeltvis eller i små klynger på svagt forgrenede hyfer [28] . På grund af tilstedeværelsen af ​​dendrogyphid basidier i cathymenia ikke danner et palisadelag [29] .
• Eugymenium (fra andet græsk εὖ  - helt, helt ) er dannet af dikotomt forgrenede hyfer, som hver især danner en klynge af basidier. Sådanne grene af hyfer med klynger af basidier kaldes candelabra ( engelsk  basidial candelabra ). Eugymenium er opdelt i tre undertyper.
  • Tilayogimenium (fra andet græsk τίλαι fnug, støv, mote ) er karakteristisk for nogle svampe med basidiomer spredt over substratet ( Botryobasidium , Ceratobasidium ) [28] . Disse svampes frugtlegemer består faktisk kun af ét hymenium; underliggende hyfer er fraværende. Thylaiohymenium er ofte diskontinuerlig og mangler et tæt lag af basidier; kandelaberne er løst arrangeret [29] .
  • Leptohymenium (fra andet græsk λεπτός  - tynd ) er dannet af tætte klynger af basidier, hvor alle basidier er placeret på samme niveau og danner et pellikulært (film)lag [28] . Denne type hymenium kaldes også statisk ( eng.  static ), eller ikke-voksende ( eng.  non-thickening ) [30] . Gamle basidier med allerede løsnede sporer erstattes i leptohymenium af nye, som spirer og skubber det allerede eksisterende palisadelag fra hinanden.
  • Auxohymenium (fra andet græsk αὔξω  - I grow , engelsk  fortykkelse euhymenium ) [30] er kendetegnet ved et tæt, ofte gelatineret palisadelag af basidier, som nye basidier ikke længere kilede ind i. I stedet, efter afslutningen af ​​sporulering af et lag, vokser kandelabregrene gennem dette lag og danner et nyt palisadelag [28] . I flerårige frugtlegemer vokser auxohymenia hver vækstsæson [31] .

Sterile elementer af hymenium basidiomer

Hos mange arter af basidiomyceter er der ingen sterile grundstoffer i hymenium, og hymeniumlaget er kun sammensat af basidier af varierende grad af modenhed. Andre arter er karakteriseret ved en betydelig variation af morfologiske former for sterile elementer. I systematik er sammensætningen og strukturen af ​​sterile elementer væsentlig for diagnosen af ​​slægter og arter.

Sterile grundstoffer er opdelt i tre store grupper - cystider , pseudocytider og hyphider . (Cytider eller cystid-lignende elementer findes ikke kun i hymenium, men også i andre dele af frugtlegemet).