Hydrogenosomer

Hydrogenosomet  er en lukket membranorganel af nogle encellede anaerobe organismer såsom ciliater , Trichomonas og svampe . Ligesom mitokondrier giver hydrogenosomer energi til celler, men i modsætning til førstnævnte fungerer de i fravær af ilt . I obligatoriske anaerober forårsager molekylær ilt hydrogenosomers død.

Trichomonas-hydrogenosomer (de mest undersøgte blandt hydrogenosomer-holdige mikroorganismer) frigiver molekylært hydrogen , acetat , kuldioxid og producerer ATP ved at kombinere virkningen af ​​pyruvatenzymer: ferredoxinoxidoreduktase, hydrogenase , acetatsuccinat-CoA-transferase og succinat-thiokinase. De indeholder også superoxiddismutase , malatdehydrogenase (decarboxylering), ferredoxin , adenylatkinase og NADH:ferredoxinoxidoreduktase. Disse organeller menes at have udviklet sig fra endosymbiotiske anaerobe bakterier eller archaea , selvom spørgsmålet forbliver åbent i tilfælde af Trichomonas. Det foreslås også, at de kan være stærkt modificerede mitokondrier [2] .

Hydrogenosomer erstatter mitokondrier med flercellede loricifera , der lever i sedimenter i bunden af ​​Atalanta-depressionen , i en dybde på mere end tre tusinde meter (svært tilgængeligt område af Middelhavet ). Opdagelsen af ​​flercellede organismer med hydrogenosomlignende organeller blev rapporteret i 2010. [3]

Historie

Hydrogenosomer blev først isoleret og biokemisk beskrevet i 1970 af D. G. Lindmark og M. Müller fra Rockefeller University . [4] De påviste også for første gang tilstedeværelsen af ​​pyruvat:ferredoxinoxidoreduktase og hydrogenase i eukaryoter . Efterfølgende blev den biokemiske cytologi og subcellulære organisering af anaerobe encellede parasitter ( Trichomonas vaginalis , Tritrichomonas fetus , Monocercomonas sp., Giardia lamblia , Entamoeba sp. og Hexamita inflata ) undersøgt. Ved at bruge resultaterne af alt dette arbejde forklarede de i 1976 metronidazols virkningsmekanisme . I dag er metronidazol anerkendt som guldstandarden for kemoterapi til behandling af anaerobe infektioner forårsaget af prokaryoter ( Clostridium , Bacteroides , Helicobacter ) og eukaryoter ( Trichomonas, Tritrichomonas, Giardia, Entamoeba ). Metronidazol kommer ind i patogenet gennem diffusion. Der reduceres det ikke-enzymatisk af det reducerede ferredoxin, der produceres af enzymet pyruvat:ferredoxinoxidoreduktase. Som et resultat syntetiseres et produkt, der er giftigt for anaerobe celler. Denne mekanisme gør det muligt for lægemidlet kun at akkumulere selektivt i anaerobe celler.

Beskrivelse

Hydrogenosomer er cirka 1 mikrometer i diameter, men kan under påvirkning af ugunstige forhold vokse op til 2 mikron [5] og blev kaldt sådan, fordi de producerer molekylært brint. Ligesom mitokondrier er de omgivet af dobbeltmembraner og har fremspring svarende til mitokondrielle cristae . Nogle hydrogenosomer kan have udviklet sig fra mitokondrier gennem tab af nogle egenskaber og tab af det meste af genomet . Det hydrogenosomale genom kan findes i Neocallimastix , Trichomonas vaginalis og Tritrichomonas foetus . [6] Det er også blevet fundet i ciliater , der lever i tarmene på en kakerlak  - Nyctotherus ovalis , [7] og straminopila Blastocystis . Denne lighed mellem Nyctotherus og Blastocystis , som er meget fjernt beslægtede, forklares af konvergent evolution, som dog rejser spørgsmålet om eksistensen af ​​klare grænser mellem mitokondrier, hydrogenosomer og mitosomer (en anden type nedbrudte mitokondrier). [otte]

Forskning

Hydrogenosomer er blevet mest undersøgt i seksuelt overførte parasitter ( Trichomonas vaginalis og Tritrichomonas fetus ) og i cicatricial chytridiomycetes såsom Neocallimastix .

Det anaerobe ciliat Nyctotherus ovalis , der findes i tarmen hos nogle kakerlakarter, har adskillige hydrogenosomer, der er nært beslægtet med endosymbiotiske metanproducerende arkæer . Sidstnævnte bruger aktivt det hydrogen, der frigives af hydrogenosomer. Matrixen af ​​N. ovalis hydrogenosomer indeholder ribosomlignende strukturer af samme størrelse som 70S ribosomer af arkæerne, der bebor dem. Dette indikerede den mulige tilstedeværelse af et genom i dem, som blev opdaget af Akhmanova og senere sekventeret af Boksma. [7] [9] Der blev også opdaget tre arter af flercellede lorifitsera  fra slægterne Spinoloricus , Rugiloricus og Pliciloricus , som lever på store dybder af Middelhavet og bruger hydrogenosomer i deres anaerobe metabolismecyklusser. [10] [11]

Se også

Kilder

  1. ↑ Müller M., Lindmark DG Respiration af hydrogenosomer af Tritrichomonas foetus. II. Effekt af CoA på pyruvatoxidation  (engelsk)  // J. Biol. Chem.  : journal. - 1978. - Februar ( bind 253 , nr. 4 ). - S. 1215-1218 . — PMID 624726 .  (utilgængeligt link)
  2. ↑ Invertebrate Zoology i to bind redigeret af W. Westheide og R. Rieger
  3. ↑ Danovaro R., Dell'anno A., Pusceddu A., Gambi C., Heiner I., Kristensen RM  Den første metazoa, der lever under permanent anoxiske forhold  // BMC Biol : journal. - 2010. - April ( bind 8 , nr. 1 ). — S. 30 . - doi : 10.1186/1741-7007-8-30 . — PMID 20370908 .
  4. ↑ Lindmark DG, Müller M. Hydrogenosom, en cytoplasmatisk organel af den anaerobe flagellat Tritrichomonas foster , og dens rolle i pyruvatmetabolisme  //  J. Biol. Chem.  : journal. - 1973. - November ( bind 248 , nr. 22 ). - P. 7724-7728 . — PMID 4750424 .
  5. ↑ Benchimol, M. Hydrogenosomer under mikroskopi  (neopr.)  // Væv & celle. - 2009. - T. 41 , nr. 3 . - S. 151-168 . - doi : 10.1016/j.tice.2009.01.001 . — PMID 19297000 .
  6. ↑ van der Giezen M., Tovar J., Clark C.G. Mitochondrion-derived organeller in protists and fungi   // Int . Rev. Cytol. : journal. - 2005. - Bd. 244 . - S. 175-225 . - doi : 10.1016/S0074-7696(05)44005-X . — PMID 16157181 .
  7. ↑ 1 2 Akhmanova A., Voncken F., van Alen T., et al. Et hydrogenosom med et genom   // Nature . - 1998. - December ( bd. 396 , nr. 6711 ). - s. 527-528 . - doi : 10.1038/25023 . — PMID 9859986 .
  8. ↑ Stechmann, A; Hamblin, K; Perez-brocal, V; Gaston, D; Richmond, Gs; Van, Der; Clark, Cg; Roger, Aj. Organeller i Blastocystis, der slører skelnen mellem mitokondrier og hydrogenosomer  (engelsk)  // Aktuel biologi : CB  : tidsskrift. - 2008. - April ( bind 18 , nr. 8 ). - S. 580-585 . - doi : 10.1016/j.cub.2008.03.037 . — PMID 18403202 .
  9. ↑ Boxma B., de Graaf RM, van der Staay GW, et al. En anaerob mitokondrie, der producerer brint   // Naturen . - 2005. - Marts ( bd. 434 , nr. 7029 ). - S. 74-9 . - doi : 10.1038/nature03343 . — PMID 15744302 .
  10. ↑ Fang, Janet. Dyr trives uden ilt på havbunden   // Natur . - Nature Publishing Group, 2010. - 6. april ( bd. 464 , nr. 7290 ). — S. 825 . - doi : 10.1038/464825b . — PMID 20376121 .
  11. ↑ Roberto Danovaro et al.  De første metazoer, der lever under permanent anoxiske forhold  // BMC Biology : journal. - 2010. - Bd. 8 , nr. 30 . — S. 30 . - doi : 10.1186/1741-7007-8-30 . — PMID 20370908 .

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier