Gastrula ( newlat. gastrula , fra anden græsk γαστήρ - mave, livmoder) - stadiet af embryonal udvikling af flercellede dyr , efter blastulaen . Et karakteristisk træk ved gastrula er dannelsen af de såkaldte kimlag - lag (lag) af celler. Hos coelenterater på gastrulastadiet dannes to kimlag: det ydre er ektodermen og det indre er endodermen . I andre grupper af flercellede dyr dannes tre kimlag på gastrulastadiet: ydre - ektoderm , indre - endoderm og mellem - mesoderm. Processen med gastrula udvikling kaldes gastrulation .
Den mest enkelt arrangerede gastrula findes i coelenterater - det er et embryo af en ellipsoid form, hvor ektodermen er repræsenteret af et ydre encellet lag, og endodermen er en intern ophobning af celler. I det indre lag af embryonet (endoderm) dannes et hulrum - det såkaldte. "primær tarm" eller gastrocoel . Senere, i den forreste ende af embryonet, den såkaldte. Den "primære mund", eller blastopore, er den åbning, hvorigennem den primære tarm kommunikerer med det ydre miljø.
Søpindsvinens gastrula anses for at være en typisk gastrula . Det er dannet ved "invagination" af en del af overfladen af den sfæriske blastula . Som et resultat af intussusception skubbes en del af blastoderm (blastula hud) indad og danner gastrocoel (primær tarm). Gastrocoel-celler tilhører endodermen. En del af blastodermen forbliver på overfladen af embryonet og danner ektodermen. En del af cellerne "smides ud" i mellemrummet mellem det ydre lag af embryonet og den primære tarm, disse celler danner mesodermen. Også den såkaldte. coelomiske sække, som også er en del af mesodermen. Åbningen, hvorigennem invagination sker, er den primære mund (blastopore).
Det menneskelige embryo går gennem gastrula-stadiet på den 8.-9. udviklingsdag. Den menneskelige gastrula er en fladtrykt discoid formation (den såkaldte "kimskive"), som er dannet ud fra blastocystens "indre cellemasse" . Det øverste (det vil sige mod dyrepolen) lag af kimskiven omtales som ektodermen, det mellemste lag omtales som mesodermen, det nederste (det vil sige mod den vegetative pol, til den fremtidige blommesæk) lag af disken omtales som endoderm. Homologen af den primære tarm hos mennesker er den såkaldte. "primær blommesæk " - et rum afgrænset fra dyrepolen af ectoderm af germinalskiven og fra andre sider af den såkaldte. hypoblastom - ekstraembryonal endoderm.
Gastrulaen kan dannes ved invagination (invagination eller emboli) eller ved epiboli (for eksempel hos nogle hvirvelløse dyr ). Ved epiboli overgroer små ektodermale celler gradvist store endodermale celler, mens hulrummet ikke dannes med det samme, men opstår senere.
Hos de fleste dyr er embryonet på gastrulastadiet ikke fritlevende, men er placeret i æghinderne eller i livmoderen. Men der er dyr med fritsvømmende gastrulae (f.eks. er den fritsvømmende larve af Coelenterates - planula ( parenchymula ) - en gastrula).
Tilstedeværelsen af gastrulastadiet i alle flercellede dyr er et af beviserne på enhed af deres oprindelse. Ifølge Haeckel-Müllers biogenetiske lov indikerer denne omstændighed en fælles forfader , der eksisterede i alle flercellede dyr, som i sin struktur lignede gastrula hos moderne dyr. Der er flere hypoteser om den evolutionære oprindelse af denne hypotetiske gastrula-lignende forfader til metazoer.
Ernst Haeckel i 1872 fremsatte den såkaldte. "teorien om gastrea" . Ifølge denne hypotese var forfædrene til alle flercellede organismer sfæriske flercellede kolonier af flagellater (ved lighed med blastulaen kaldte Haeckel denne forfædres organisme "blastea"), som flød i havet som en del af plankton og fodredes med små organiske partikler suspenderet . i vand (f.eks. bakterier). I evolutionens forløb gennemgik blasteaen invagination (invagination) og dannede en organisme bestående af to lag af celler (ydre og indre), det indre lag af celler dannede en "tarm", som åbnede udad med en "mund" (ved at lighed med gastrulaen, kaldte Haeckel denne forfædres organisme "gastreya"). Ifølge E. Haeckel bestod den biologiske betydning af omdannelsen af blastea til gastrea i specialiseringen af celler. Alle blastea-celler var ens; ved hjælp af at slå flageller støttede cellerne blasteaen i vandsøjlen og opsamlede også madpartikler til at sluge. Specialisering forekom i gastrea: cellerne i det ydre lag, ved hjælp af flagellernes slag, understøttede gastreaen i vandsøjlen, cellerne i det indre lag skabte ved hjælp af flagellens slag en væskestrøm, der trak partiklerne ind i den primære tarm. Tilstedeværelsen af et hulrum i gastrea gav det en evolutionær fordel - gastrea havde i modsætning til blastea evnen til at spise mad, hvis størrelse er større end cellerne i selve gastrea, da cellerne i det indre lag nu kunne udskille fordøjelsesenzymer ind i mavehulen. Ifølge teorien om gastrulation er den ældste type gastrulation invagination, andre typer gastrulation er sekundære og dukkede op i evolutionen senere. Således er den mest primitive form af gastrulaen, planula , en sekundært forenklet embryonal form af coelenterater.
Ilya Ilyich Mechnikov i 1876-1886 formulerede den såkaldte. "fagocytella-teorien". Ifølge denne hypotese foregik udviklingen af blastea ikke gennem invagination, men gennem udsættelse af cellerne i det ydre lag inde i den sfæriske blastea. Mechnikov underbyggede en sådan udsættelse ("immigration") på følgende måde: Blastea-celler blev efter at have fanget madpartikler ( fagocytose ) løsnet fra det ydre lag og nedsænket inde i blasteaen til fordøjelse. Ved afslutningen af fordøjelsen blev cellerne reintegreret i det ydre lag. Denne proces foregik løbende. Mechnikov kaldte denne hypotetiske antikke organisme "phagocytella" eller "paranchimella". Til fordel for phagocytella-teorien er det faktum, at de mest primitive flercellede dyr danner en gastrula ved immigration af cellerne i det ydre lag indeni, samt det faktum, at de mest enkelt arrangerede flercellede dyr ikke har hulrumsfordøjelse, men kun intracellulært. . Ifølge fagocytella-teorien er den ældste type gastrulation immigration. Det svage punkt ved phagocytella-teorien er, at den ikke forklarer den biologiske betydning af migrationen af fagocytiske celler ind i kolonien.
| Embryogenese | |
|---|---|
| udviklingsbiologi | |
| niveauer |
|
| Processer | |
| kimlag | |
| Celledifferentiering | |