Superior colliculus

Den overordnede colliculus ( lat.  Superior colliculus ) er en af ​​hovedstrukturerne i chordat- midthjernen . Den er normalt en del af dens øvre dorsale overflade og danner sammen med den nedre colliculus (hvis den er til stede hos denne art) henholdsvis quadrigemina af mellemhjernen, der ligner fire symmetriske fremspring ("knoller") på ryggen ( dorsal ).) overflade af mellemhjernen (se fig.). Denne formation har flere navne, mens udtrykkene "tectum" (lat. "tag") eller "optisk tectum" normalt bruges om ikke-pattedyrsarter, og udtrykket "superior colliculus" bruges om pattedyr, selvom det i dette tilfælde adjektiv "tektal" bruges også allestedsnærværende i litteraturen. Strukturelt består colliculus superior af flere lag, hvis antal varierer i forskellige dyrearter. Samtidig er de såkaldte "øvre" lag forbundet med behandling af information fra øjnene og andre sansesystemer [1] , og de "dybe" lag er mere forbundet med motoriske handlinger, for eksempel aktivering af øjet bevægelser og andre bevægelser. Derudover er der også "midterste" lag indeholdende multimodale sanseceller, der også har motoriske egenskaber.

Generelt menes det, at det tektale systems hovedfunktion er direkte reaktioner orienteret mod betingede punkter i det personlige egocentriske rum (hvis koordinaterne er sat af dyrets krops position). Hvert af tectumets lag indeholder et topologisk kort over det omgivende rum i retinotopiske koordinater, og aktiveringen af ​​neuroner på et punkt på et sådant kort forårsager en tilsvarende reaktion rettet mod det tilsvarende punkt i rummet. For eksempel er colliculus superior hos primater blevet undersøgt primært for dens rolle i at kontrollere øjenbevægelser. Visuel excitation fra nethinden , eller en "kommando" fra neocortex , skaber et vist "aktivitetscenter" på kortene over colliculus superior, som med tilstrækkelig intensitet forårsager saccadisk øjenbevægelse. Men selv hos primater er colliculus superior også involveret i generel målrettet hoveddrejning og armrækkende [2] samt et skift i opmærksomhed, der ikke er forbundet med nogen synlig bevægelse [3] . Hos andre dyr er tectum involveret i en lang række motoriske reaktioner, herunder helkropsrotation hos rotter, fisk eller fugle; skyde tungen mod bytte i frøer ; målrettet angreb (kast) af slanger mv.

For nogle ikke-pattedyrarter, herunder fisk og fugle, er tectum en af ​​de største komponenter i deres hjerne. Hos pattedyr , især primater , har den massive udvidelse af hjernebarken efterladt tectum (superior colliculus) en meget mindre andel af det samlede hjernevolumen. Men selv for dem forbliver det en vigtig del med funktionerne primær integration af information, der giver øjenbevægelser.

Evolution og komparativ anatomi

Den optiske tectum er en grundlæggende komponent i hjernen af ​​alle chordater fra hagfish til mennesker [4] . Samtidig forbliver nogle aspekter af dens struktur konstant, herunder dens generelle struktur, der består af flere lag med massiv input fra den optiske kanal til de øvre lag og kraftig input fra andre somatosensoriske systemer til dybere lag. Andre aspekter af strukturen af ​​tectum varierer betydeligt. For eksempel varierer det samlede antal tectumlag fra 3 hos lungefisk protoptera til 15 hos guldfisk [5]. Antallet af celletyper varierer fra to hos lungefisken til 27 hos gråspurven [5] . Hos hagfish, lampreys og hajer er tectum en relativt lille struktur i hjernen, men hos teleosts er den meget større og bliver nogle gange den største del af hjernen (se vedhæftede billede af torskehjernen). For padder, krybdyr og især fugle er dette også en meget væsentlig komponent i hjernen, men hos pattedyr er dens relative volumen blevet væsentligt reduceret af evolutionen på grund af den massive udvidelse af hjernebarken [5] .

Lampreys

Meget forskning er blevet afsat til nervesystemet hos lampretter , da de har en relativt simpel hjerne, og det menes, at dens struktur i vid udstrækning afspejler strukturen af ​​hjernen hos vores ældste hvirveldyrs forfædre. Begyndende i 1970'erne brugte Sten Gryliner og kolleger ved Royal Institute of Stockholm lampretten som en model til at forstå det grundlæggende i motorisk kontrol hos hvirveldyr. De startede med rygmarven og gik videre til hjernen [6] . I en række af deres undersøgelser fandt de ud af, at neurale kredsløb i rygmarven er i stand til at generere rytmiske motoriske mønstre, der muliggør svømmebevægelser, og at disse kredsløb styres af specifikke bevægelsesområder i hjernestammen og mellemhjernen, og disse områder er igen. kontrolleret af højere strukturer, hjerne, herunder basalganglierne og tectum. I et papir om lamprey tectum udgivet i 2007 [7] fandt de ud af, at elektrisk stimulering af lamprey tectum kan fremkalde øjenbevægelser, siderullende eller svømmebevægelser, og at typen, amplituden og retningen af ​​disse bevægelser klart afhænger af placeringen i tektum, som er blevet stimuleret. Disse observationer er blevet fortolket som værende i overensstemmelse med den generelle idé om tectum som en generator af retningsbestemt bevægelse hos lampretter, som hos andre hvirveldyrarter.

Flagermus

Selvom flagermus på ingen måde er blinde, stoler de meget mere på deres lydekkolokalisering end på deres syn til deres natteflyvning og byttejagt. Derfor er hele deres hjerne meget tydeligt specialiseret til denne proces, og nogle af disse specialiseringer observeres også i colliculus superior [8] . I dem kommer nervefremspring fra øjets nethinde kun til et tyndt lag umiddelbart ved overfladen af ​​colliculus, og fremspring fra de auditive zoner er meget mere udviklede, ligesom output til de motoriske områder, der er ansvarlige for orienteringen af ​​ørerne. , hoved eller hele flagermusens krop. Ekkoer, der kommer fra forskellige retninger, aktiverer neuroner på forskellige steder i colliculus-niveauerne [9] , og stimulering af colliculus-neuronerne påvirker de lydimpulser, som flagermusen udsender. Det vil sige, at der er en klar indikation af, at colliculus superior i dette tilfælde udfører den samme slags funktion for auditiv styret adfærd hos flagermus, som den gør for visuelt styret adfærd hos andre arter. Men for en speciel art af store flagermus kaldet flyvende ræve, som er mere afhængige af deres avancerede syn til navigation, danner deres visuelle receptorfelter i colliculus superior nøjagtig de samme retinotopiske kort, meget lig dem, der findes hos katte og primater.

Internt arrangement

Den indre struktur af den optiske tectum/colliculus superior (OT/SD) adskiller sig væsentligt i forskellige hvirveldyrarter. Men som hovedregel kan der skelnes klart mellem de øvre niveauer, som modtager projektioner fra det visuelle system og primært reagerer på visuelle stimuli, og de dybere niveauer, som modtager neurale projektioner af forskellige typer og selv projiceres ind i forskellige motoriske og relaterede hjernestrukturer. . Forskellen mellem disse to områder er altid så klar og konstant, at nogle anatomer foreslår, at de betragtes som separate strukturer i hjernen.

For pattedyr skelner de fleste neuroanatomer mellem syv lag eller neurale plader [10] . De første tre af dem kaldes overfladiske lag :

• Lamina I eller SZ (fra stratum zonale (overfladelag)), er et meget tyndt lag sammensat af små myelinerede axoner sammen med resterende og vandrette celler.
• Lamina II eller SGS (fra stratum griseum superficiale (øverste gråt lag)), indeholder mange neuroner af forskellige former og typer.
• Lamina III eller SO (fra stratum opticum (optisk lag), består hovedsageligt af axoner, der kommer fra den optiske trakt.

Dernæst kommer to mellem- eller mellemlag (mellemlag):

• Lamina IV eller SGI (fra stratum griseum intermediale (mellem gråt lag) er det tykkeste lag, der også består af neuroner af forskellige typer og størrelser. Dette niveau er ofte ens i tykkelse med alle de andre kombineret, så nogle gange "øvre ") og " lavere" lag (i figuren betegnet som henholdsvis uSGI og lSGI).
• Lamina V eller SAI (fra stratum album intermediale (mellemliggende hvidt lag)), består hovedsageligt af axoner fra en række forskellige kilder.

Og endelig er der to bundlag (dybe lag):

• Lamina VI eller SGP (fra stratum griseum profundum (nedre grå lag)) består af tæt pakkede neuroner og axoner imellem.
• Lamina VII eller SAP (fra stratum album profundum (nederste hvide lag)) er placeret lige over den centrale grå krop (periaqueductal grå) og består kun af axoner.

De øverste lag af VD modtager impulser hovedsageligt fra nethinden, den visuelle cortex og to andre strukturer forbundet med tectum, kaldet "det prætectale område", "prætectum" (prætectum) og "parabigeminal nuclei" (parabigeminal nucleus). Fremspring fra nethinden dækker hele området af de øvre lag og er formelt bilaterale (fra hvert øje til begge halvdele af VD), selvom kontralaterale fremspring (fra det modsatte øje) er væsentligt overlegne ipsilaterale i et omtrentligt forhold på 95 % til 5 %. Kortikale projektioner kommer overvejende fra den primære visuelle cortex (zone 17), den sekundære visuelle cortex (zone 18 og 19) og de frontale øjenfelter (FEF). Kernerne i den parabigeminale kerne (prætectum) spiller også en meget væsentlig rolle i udførelsen af ​​tektale funktioner, som vil blive beskrevet nedenfor.

I modsætning til den udelukkende visuelle dominans i projektioner til de øvre niveauer af tectum, har dens midterste og nederste niveauer forbindelser med et meget forskelligartet sæt af sensoriske og motoriske hjernestrukturer. De fleste af de andre områder af hjernebarken sender deres projektioner til disse niveauer, selvom forbindelserne fra de "associative" områder ser mere signifikante ud end forbindelserne fra de primære sensoriske og motoriske områder (ingen henvisning til citatet). Antallet af forbindelser fra forskellige områder af cortex til disse niveauer varierer betydeligt for forskellige dyrearter [11] . En anden meget vigtig fremskrivning kommer til de gennemsnitlige niveauer af VD fra den retikulære sorte krop (substantia nigra pars reticulata) komponent i basalganglierne . Den bruger den hæmmende (undertrykkende) neurotransmitter GABA og formodes at kontrollere den overordnede gating-effekt for information gennem colliculus overlegen (fra de øvre lag til de motoriske midterste og nedre lag). Derudover modtager de mellemliggende og nedre lag af OT projektioner fra trigeminusnervens spinale kerner (spinal trigeminuskerne), som transmitterer somatosensorisk information fra ansigtet, samt projektioner fra hypothalamus (hypothalamus), fra subthalamus ubestemt zone (zona incerta), thalamus (thalamus) og inferior colliculus (inferior colliculus).

Ud over forskelle i indgående forbindelser adskiller de øvre og nedre lag af tectum også meget i deres outputprojektioner. For de øverste lag går et af de vigtigste output til den pulvinære kerne (pulvinar) og den laterale midterzone af thalamus, som igen rager ud til de kortikale områder, der er forbundet med kontrol af øjenbevægelser. Derudover er der projektioner fra de øverste niveauer til de prætektale kerner (beskrevet mere detaljeret nedenfor) og den laterale genikulære krop af thalamus. Fremskrivninger fra de nederste lag af tectum er meget mere forskellige (se for eksempel diagrammet i begyndelsen af ​​artiklen). Blandt dem er to store nedadgående veje til hjernestammen og rygmarven, samt mange opadgående projektioner til forskellige sensoriske og motoriske strukturer, herunder nogle involveret i initieringen af ​​øjenbevægelser.

Mosaikbygning

Ved nærmere undersøgelse bliver det klart, at niveauerne af colliculus ikke er homogene lag, men er organiseret i separate søjler arrangeret i et bikagemønster [12] [13] . Den søjleformede struktur er mest tydelig, når man markerer cholinerge fremspring fra de præectale kerner, hvis terminaler danner klynger af lignende størrelse, der strækker sig fra de øvre til nedre lag af tectum [14] . Andre neurokemiske markører, herunder receptorer for calretinin (calretinin), parvalbumin (parvalbumin), GAP-43, NMDA, samt kort over forbindelser med forskellige strukturer i stammen og diencephalon, viser imidlertid lignende heterogenitet [15] . Det samlede antal søjler i tectum er anslået til cirka 100 stykker [12] . Den funktionelle betydning af en sådan søjleformet organisering af tectum er stadig ikke helt klar, men nyere undersøgelser har vist bevis for, at de ovennævnte kolinerge forbindelser er en del af en tilbagevendende kæde af forbindelser, der dynamisk afslører de absolutte "vindere" i aktiveringen af tektum søjler. Denne mekanisme er beskrevet mere detaljeret nedenfor.

Selvom den beskrevne modularisering af tectum blev fundet i alle undersøgte hvirveldyrarter, inklusive pattedyr og andre, er der ikke desto mindre flere systematiske forskelle i detaljerne i deres struktur [14] . For arter med en ensartet nethinde (hovedsageligt arter med laterale øjne som harer eller elge ) strakte flisebelægningen sig til hele colliculus superior. Men for arter med en central placering af den visuelle fossa blev opdelingen i moduler ikke fuldt ud observeret i den rostrale region af VD, som netop er forbundet med denne del af nethinden . Disse VD-regioner indeholder mange "blikfikserings"-neuroner, der konstant affyrer, når dyrets øjne forbliver fikseret i én position.

Forbindelser med de prætektale kerner

Det optiske tectum er meget nært beslægtet med en nært beslægtet struktur kaldet de pretectale kerner (nucleus isthmii for ikke-pattedyr), som for nylig har tiltrukket sig stor opmærksomhed, da nye data er dukket op om det væsentlige bidrag fra denne struktur til udførelsen af ​​" udskillende” funktioner af tektum [16] . Hos pattedyr, hvor den optiske tectum kaldes colliculus superior, har denne struktur også et andet navn, den parabigeminale kerne. Det er dog den samme struktur, bare med forskellige navne. Disse kerner er til gengæld opdelt i to understrukturer - med store celler (pars magnocellularis, Imc ) og med "små" celler (pars parvocellularis - Ipc ). Den første understruktur (Imc) kaldes også den semilunare kerne (pars semilunaris), fordi den ligner en halvmåne på tværgående sektioner af mellemhjernen.

Som vist i det vedhæftede diagram har forbindelserne mellem tectum og de præectale kerner af Imc og Ipc en klar topografisk konsistent rækkefølge. Neuroner fra de øvre lag af tectum projiceres til de tilsvarende punkter Imc og Ipc. Samtidig er deres projektioner i Ipc tydeligt fokuserede, og projektionerne i Imc er meget mere "slørede". Ipc'en sender igen skarpt fokuserede kolinerge (excitatoriske) projektioner både til Imc'en og tilbage til tectum, hvor de danner terminaler i hele tectumsøjlen fra top til bund. Tværtimod sender Imc GABA (hæmmende) projektioner til Ipc og tectum, som spredes meget mere ud over området og fanger det meste af deres "kort". Det her beskrevne tectum-Ipc-Imc-neuronkredsløb giver således tilbagevendende feedback til spiking-aktivitet i tectum, hvilket resulterer i velfokuseret affyring i tectum-søjlen af ​​neuroner sammen med omfattende undertrykkelse af fjerne tektale neuroner.

Funktioner

I historien om forskning i det optiske tectum har der været flere store skift eller milepæle i forståelsen af ​​denne strukturs overordnede rolle. Indtil omkring 1970 blev det meste af forskningen i tectum udført på ikke-pattedyr (fisk, frøer, fugle), hvor tectum er den dominerende struktur, der modtager og behandler information fra øjnene. Den generelle konsensus på det tidspunkt var, at tectum er det primære visuelle center for ikke-pattedyrs hjerne og er derfor involveret i en meget bred vifte af adfærd hos ikke-pattedyrarter. Fra 1970'erne til 1990'erne fokuserede forskningen i neuralfyring hos pattedyr, for det meste aber, primært på den overordnede colliculus' rolle i at kontrollere øjenbevægelser. Og denne forskningslinje er blevet så dominerende i den videnskabelige litteratur, at den har dannet synet på colliculus superior, som om kontrol af øjenbevægelser er dens eneste hovedfunktion hos pattedyr. Denne opfattelse afspejles stadig selv i mange moderne lærebøger.

Men i slutningen af ​​1990'erne, i forsøg, hvor dyrets hoved ikke var stift fikseret, blev det tydeligt vist, at VD faktisk igangsætter en blikdrejning, som normalt består af både hoveddrejning og selve øjenbevægelsen (og ikke kun sidstnævnte). Denne opdagelse har vakt interesse i at genundersøge hele spektret af funktioner af den overordnede colliculus og har ført til studiet af dens multisensoriske integration i en lang række situationer og dyrearter. Men VDs rolle i kontrollen af ​​øjenrotation er stadig studeret og forstået meget dybere end alle dets andre funktioner.

Adfærdseksperimenter har vist, at VD, selvom det ikke er en nødvendig struktur for mønstergenkendelse, spiller en afgørende rolle i at dirigere adfærd til et bestemt objekt og kan give denne funktion selv i fravær af hjernebarken. [17] Så katte med omfattende skader på den visuelle cortex kunne, selvom de ikke var i stand til at genkende objekter, stadig følge og orientere sig efter en bevægende stimulus, men meget langsommere end normalt. Hvis på samme tid den ene halvdel af VA blev fjernet fra dem, så cirklede de konstant i retning modsat den fjernede del af VA og fokuserede tvangsmæssigt på genstande placeret i dette område. Det var de dog ikke i stand til med genstande på den anden side af dem. Dette funktionsunderskud aftog gradvist over tid, men forsvandt aldrig helt.

Øjenbevægelser

For primater, blandt alle øjenbevægelser, kan der skelnes mellem flere typer: fiksering , hvor øjnene er rettet mod et stationært objekt, og øjenbevægelser kun udføres for at kompensere for hovedbevægelser; glat følge , hvor øjnene konstant følger et bevægeligt objekt, saccades , hvor øjnene springer meget hurtigt fra en retning til en anden; og peger , når øjnene bevæger sig samtidigt i modsatte retninger, udfører et enkelt kikkertsyn af objekter i en vis afstand. Den superior colliculus er involveret i alle disse bevægelser, men dens rolle i implementeringen af ​​saccadiske bevægelser er blevet studeret mest grundigt.

Hver lateral "halvdel" af colliculus superior indeholder i sine lag et todimensionelt kort, der repræsenterer halvdelen af ​​synsfeltet. Samtidig præsenteres nethindens fovea (fovea), regionen med maksimal følsomhed af øjet, på den rostrale del af kortet, og synets periferi er på dens kaudale del. Øjenbevægelser er forårsaget af aktivitet i de dybe lag af VD. Under blikfiksering er neuronerne i den rostrale del af VD, zonen af ​​den optiske fossa, tonisk aktive hele tiden. Under jævn efterfølgning brand neuroner i en lille afstand fra den rostrale del af VD-kortet, hvilket resulterer i små øjenbevægelser. Under saccades affyres neuroner i områder, der repræsenterer det punkt, hvor saccaden vil blive rettet. Og lige før dens implementering øges og falder aktiviteten af ​​disse neuroner hurtigt i alle andre dele af VD. Samtidig er saccadens målpunkt repræsenteret af en ret bred "bakke" af neuronaktivitet, som fanger en væsentlig del af colliculus-kortet, og toppen af ​​denne bakke angiver netop saccadens målpunkt.

VD præsenterer også på sine kort et mål for at dreje en del eller hele kroppen, men det ser ikke ud til at specificere på hvilken måde denne bevægelse vil blive udført [18] . Den efterfølgende nedbrydning af en sådan bevægelse til en hoveddrejning og øjendrejning, såvel som en specifik øjenbevægelsesbane under en saccade, afhænger af behandlingen af ​​signaler fra VD i efterfølgende motorcentre, hvis mekanisme i øjeblikket ikke er helt klar . Men uanset hvordan en bestemt bevægelse initieres eller udføres, koder VD altid sit ultimative mål i retinotopiske koordinater. Det vil sige, at VD-aktiveringsmønsteret indstiller det nødvendige skift fra den aktuelle retning af øjnene, uanset deres position [19] .

Der er forskellige meninger om, hvorvidt VD er direkte involveret i kontrollen af ​​øjenbevægelser, eller helt overlader det til andre strukturer eller kun aktivt deltager i udførelsen af ​​saccades. I 1991 opnåede Munoz og kolleger data om, at den ovenfor beskrevne "bakke" af aktivitet af VD-neuroner gradvist udvikler sig under udførelsen af ​​en saccade, og konstant viser en skiftende vinkel til sit mål [20] . Men det synspunkt dominerer nu, at selvom "bakken" forskyder sig lidt under saccaden, sker den ikke jævnt og proportionalt, som den oprindelige hypotese om "den bevægende bakke" [21] forudsagde .

Signaler, der udgår fra de motoriske lag i VD'en, går til de mange kerner i mellemhjernen og hjernestammen, hvor de omdannes fra de "målafvigelseskoder", der bruges i VD'en, til de frekvenskoder, der bruges i øjnenes motoriske neuroner. Yderligere bevægelse af øjnene udføres af seks af deres muskler, organiseret i tre ortogonale par. Således viser det sig, at til allersidst er øjenbevægelserne indkodet i de sædvanlige kartesiske koordinater.

Selvom VD modtager meget stærke neurale input fra nethinden, er den hos primater i høj grad under kontrol af hjernebarken, som indeholder flere områder forbundet med opgaven og korrektion af specifikke øjenbevægelser [22] . For eksempel er de frontale øjenfelter (FEF), en del af den motoriske cortex, også involveret i dannelsen af ​​tilsigtede øjensakkader, og det tilstødende område, yderligere øjenfelter (AEF), er involveret i at organisere grupper af saccade-bevægelser i sammenhængende sekvenser.. Parietale øjenfelter (PEF), placeret endnu tættere på baghovedet, er hovedsageligt involveret i refleksive saccader som reaktion på ændringer i synsfeltet.

Visuelle signaler kommer kun til de øverste lag af VD, mens dets mellemlag også modtager auditive og somatosensoriske signaler og er forbundet til mange somatomotoriske centre og områder i hjernen. Det menes nu, at colliculus som helhed er designet til at orientere hovedet og øjnene til noget, der er blevet set eller hørt. [3] [23] [24] [25]

Forskelle

Flagermus

Eksperimenter med stimulering af flagermus tectum-punkter har vist, at de ikke kun kan forårsage en målrettet drejning af hovedet og øjnene i en given retning, men også en drejning af ørerne og i nogle tilfælde en målrettet ekkolokaliseringsimpuls i denne retning.

Slanger

For slanger, der kan opfatte infrarød (termisk) stråling, såsom pytonslanger og klapperslanger, transmitteres disse neurale signaler til de midterste lag af deres tectum naturligt ikke gennem synskanalen, men gennem trigeminusnerven. Al anden signalbehandling er fuldstændig analog med tilfældet med visuel information, inklusive initiering af hoveddrejning og angreb (kast) [27].

Se også

• Lateral genikuleret krop
• mellemhjernen

Yderligere tegninger

• Overfladisk del af hjernestammen. Set fra siden.

• Udsnit af hjernestammen. Set fra siden.

• Dyb del af hjernestammen. Set fra siden.

• Tværsnit af mellemhjernen på niveau med colliculus superior.

• Den menneskelige hjernestamme, mellemhjernen og thalamus. Set bagfra.

Noter

1. ↑ Wallace et al., 2005
2. ↑ Lunenburger et al., 2001
3. ↑ 1 2 Kustov & Robinson, 1996
4. ↑ Maximino, 2008
5. ↑ 12 Northcutt , 2002
6. ↑ Grillner, 2003
7. ↑ Saitoh et al., 2007
8. ↑ Ulanovsky & Moss, 2008
9. ↑ Valentine & Moss, 1997
10. ↑ Huerta & Harting, 1984
11. ↑ Clemo & Stein, 1984
12. ↑ 12 Chavalier & Mana, 2000
13. ↑ Krasnoshchekova 2007
14. ↑ 12 Illing , 1996
15. ↑ Mana & Chevalier, 2001
16. ↑ Li Xiao Wang, 2007
17. ↑ Sprague, 1996
18. ↑ Sparks & Gandhi, 2003
19. ↑ Klier et al., 2001
20. ↑ Munoz et al., 1991
21. ↑ Soetedjo et al., 2002
22. ↑ Pierrot-Deseilligny et al., 2003
23. ↑ Klier et al., 2003
24. ↑ Krauzlis et al., 2004
25. ↑ Sparks, 1999

Links

• Krasnoshchekova E.I. Modulær organisering af nervecentre . - 2. udg. - Sankt Petersborg. : Publishing House of St. Petersburg State University, 2007. - S. 87 -102. - 130 sek.

• Clemo, H.R.; Stein BE Topografisk organisation af somatosensoriske kortikotektale påvirkninger i kat  //  Journal of Neurophysiology : journal. - 1984. - Bd. 51 , nr. 5 . - s. 843-858 . — PMID 6726314 .

• Chevalier, G; Mana S. Honeycomb-lignende struktur af de mellemliggende lag af rotternes superior colliculus, med yderligere observationer i flere andre pattedyr: AChE-mønster   // J Comp Neurol : journal. - 2000. - Vol. 419 , nr. 2 . - S. 137-153 . - doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(20000403)419:2<137::AID-CNE1>3.0.CO;2-6 . — PMID 10722995 .

• Dean, P; Redgrave P., Westby GW Begivenhed eller nødsituation? To responssystemer i pattedyrets superior colliculus   // Trends Neurosci : journal. - 1989. - Bd. 12 , nr. 4 . - S. 137-147 . - doi : 10.1016/0166-2236(89)90052-0 . — PMID 2470171 .

• Grillner, S. Den motoriske infrastruktur: fra ionkanaler til neuronale netværk  (engelsk)  // Nat Rev Neurosci  : journal. - 2003. - Bd. 4 , nr. 7 . - s. 573-586 . - doi : 10.1038/nrn1137 . — PMID 12838332 .

• Hartline, P.H.; Kass L., Loop MS Sammensmeltning af modaliteter i det optiske tectum: infrarød og visuel integration i klapperslanger  (engelsk)  // Science : journal. - 1978. - Bd. 199 , nr. 4334 . - S. 1225-1229 . - doi : 10.1126/science.628839 . — PMID 628839 .

• Huerta, M.F.; Harting JK Comparative Neurology of the Optic Tectum  (engelsk) / Vanegas H .. - New York: Plenum Press , 1984. - P.  687 -773. — ISBN 9780306412363 .

• Illing, R.B. Mosaikarkitekturen af ​​den superior colliculus  (neopr.)  // Prog Brain Res. - 1996. - T. 112 . - S. 17-34 . - doi : 10.1016/S0079-6123(08)63318-X . — PMID 8979818 .

• King, AJ; Schnupp JWH, Carlile S., Smith AL, Thompson ID Udviklingen af ​​topografisk tilpassede kort over visuelt et auditivt rum i colliculus superior  //  Prog Brain Res: journal. - 1996. - Bd. 112 . - S. 335-350 . - doi : 10.1016/S0079-6123(08)63340-3 . — PMID 8979840 .

• Klier, E.M.; Wang H., Crawford JD The superior colliculus koder blikkommandoer i retinale koordinater  (engelsk)  // Nat Neurosci  : journal. - 2001. - Bd. 4 , nr. 6 . - s. 627-632 . - doi : 10.1038/88450 . — PMID 11369944 .

• Klier, E; Wang H., Crawford D. Tredimensionel øje-hoved-koordination implementeres nedstrøms fra colliculus superior  // J  Neurophysiol : journal. - 2003. - Bd. 89 , nr. 5 . - P. 2839-2853 . - doi : 10.1152/jn.00763.2002 . — PMID 12740415 .

• Krauzlis, R; Liston D., Carello C. Målvalg og den overordnede colliculus: mål, valg og hypoteser   // Vision Res . : journal. - 2004. - Bd. 44 , nr. 12 . - S. 1445-1451 . - doi : 10.1016/j.visres.2004.01.005 . — PMID 15066403 .

• Kustov, A; Robinson D. Fælles neural kontrol af opmærksomhedsforskydninger og øjenbevægelser  (engelsk)  // Nature : journal. - 1996. - Bd. 384 , nr. 6604 . - S. 74-77 . - doi : 10.1038/384074a0 . — PMID 8900281 .

• Lane, RH; Allman JM, Kaas JH, Miezin FM Den visuotopiske organisation af den overordnede colliculus af ugleaben ( Aotus trivirgatus ) og buskbabyen ( Galago senegalensis )   // Brain Res : journal. - 1973. - Bd. 60 , nr. 2 . - S. 335-349 . - doi : 10.1016/0006-8993(73)90794-4 . — PMID 4202853 .

• Lunenburger, L; Kleiser R., Stuphorn V., Miller LE, Hoffmann KP En mulig rolle for den overordnede colliculus i øje-hånd-koordination  (engelsk)  // Prog Brain Res: journal. - 2001. - Bd. 134 . - S. 109-125 . - doi : 10.1016/S0079-6123(01)34009-8 . — PMID 11702538 .

• Mana, S; Chevalier G. Honeycomb-lignende struktur af de mellemliggende lag af rotternes superior colliculus: afferente og efferente forbindelser  //  Neurovidenskab : journal. - Elsevier , 2001. - Vol. 103 , nr. 3 . - s. 673-693 . - doi : 10.1016/S0306-4522(01)00026-4 . — PMID 11274787 .

• Maximino, C; Soares, Daphne. Evolutionære ændringer i kompleksiteten af ​​ikke-tetrapoders tektum: en kladistisk tilgang  // PLOS One : journal  /  Soares, Daphne. - 2008. - Bd. 3 , nr. 10 . —P.e385 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0003582 . — PMID 18974789 .

• Munoz, D.P.; Pélisson D., Guitton D. Bevægelse af aktivitet på det superior colliculus motoriske kort under blikskift  (engelsk)  // Science : journal. - 1991. - Bd. 251 , nr. 4999 . - S. 1358-1360 . - doi : 10.1126/science.2003221 . — PMID 2003221 .

• Northcutt, RG Forstå hvirveldyrs hjerneudvikling  //  Integrativ og komparativ biologi : journal. - Oxford University Press , 2002. - Vol. 42 , nr. 4 . - s. 743-746 . - doi : 10.1093/icb/42.4.743 . — PMID 21708771 .

• Pettigrew, JD Flyvende primater? Megabats har den avancerede vej fra øjet til mellemhjernen  (engelsk)  // Science : journal. - 1986. - Bd. 231 , nr. 4743 . - S. 1304-1306 . - doi : 10.1126/science.3945827 . — PMID 3945827 .

• Pierrot-Deseilligny, C; Müri RM, Ploner CJ, Gaymard B., Rivaud-Péchoux S. Kortikal kontrol af okulære saccader hos mennesker: en model for motricitet  //  Prog Brain Res: journal. - 2003. - Bd. 142 . - S. 3-17 . - doi : 10.1016/S0079-6123(03)42003-7 . — PMID 12693251 .

• Saitoh, K; Ménard A., Grillner S. Tektalkontrol af bevægelse, styring og øjenbevægelser hos lampret  (engelsk)  // J Neurophysiol : journal. - 2007. - Bd. 97 , nr. 4 . - P. 3093-3108 . - doi : 10.1152/jn.00639.2006 . — PMID 17303814 .

• Soetedjo, R; Kaneko CR, Fuchs AF Beviser mod en bevægende bakke i colliculus superior under saccadiske øjenbevægelser hos aben  // J  Neurophysiol : journal. - 2002. - Bd. 87 , nr. 6 . - P. 2778-2789 . — PMID 12037180 .

• Sparks, DL Konceptuelle spørgsmål relateret til den overordnede colliculus' rolle i kontrollen af ​​blik  //  Curr Op Neurobiol : journal. - 1999. - Bd. 6 , nr. 6 . - s. 698-707 . - doi : 10.1016/S0959-4388(99)00039-2 . — PMID 10607648 .

• Sparks, D.L.; Gandhi NJ Enkeltcellede signaler: et oculomotorisk perspektiv  (neopr.)  // Prog Brain Res. - 2003. - T. 142 . - S. 35-53 . - doi : 10.1016/S0079-6123(03)42005-0 . — PMID 12693253 .

• Sprague, JM Neurale mekanismer for visuelle orienterende responser  (neopr.)  // Prog Brain Res. - 1996. - T. 112 . - S. 1-15 . - doi : 10.1016/S0079-6123(08)63317-8 . — PMID 8979817 .

• Stein, B.E.; Clamman HP Kontrol af pinnabevægelser og sansemotoriske register i cat superior colliculus   // Brain Behav Evol : journal. - 1981. - Bd. 19 , nr. 3-4 . - S. 180-192 . - doi : 10.1159/000121641 . — PMID 7326575 .

• Ulanovsky, N; Moss CF Hvad flagermusens stemme fortæller flagermusens hjerne  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 2008. - Bd. 105 , nr. 25 . - P. 8491-8498 . - doi : 10.1073/pnas.0703550105 . — PMID 18562301 .

• Valentine, D; Moss CF Rumligt selektive auditive responser i colliculus superior af den ekkoloserende flagermus  // J  Neurosci : journal. - 1997. - Bd. 17 , nr. 5 . - S. 1720-1733 . — PMID 9030631 .

• Li, Da-Peng; Qian Xiao, Shu-Rong Wang. Feedforward konstruktion af det receptive felt og orienteringsselektivitet af visuelle neuroner i duen  //  Cerebral Cortex: journal. - 2007. - Bd. 17 , nr. 4 . - S. 885-893 . - doi : 10.1093/cercor/bhk043 .

• Valentine, Doreen E.; Shiva R. Sinha, Cynthia F. Moss. Orienterende reaktioner og vokaliseringer frembragt ved mikrostimulering i colliculus superior af den ekkoloserende flagermus, Eptesicus fuscus   // J Comp Physiol : journal. - 2002. - Bd. 188 , nr. 2 . - S. 89-108 . — PMID 11919691 .  (utilgængeligt link)

• Wallace, M.T.; Meredith MA, Stein BE Multisensorisk integration i den advarende kats superior colliculus  // J  Neurophysiol : journal. - 1998. - Bd. 80 , nr. 2 . - S. 1006-1010 . — PMID 9705489 .

Tematiske steder	FMA Terminologia Anatomica
Ordbøger og encyklopædier	Britannica (online)