MADS kasse

MADS-box ( MADS-box ) er en konserveret nukleotidsekvens, der koder for MADS - domænet , hvormed proteiner binder til DNA . MADS-domænet af proteiner binder til DNA, der indeholder CC[A/T] 6 GG-sekvensen, forkortet som CArG-box [1] . De fleste proteiner, der indeholder dette domæne, er transkriptionsfaktorer og påvirker genekspression [1] [2] . Forskellige forskere giver forskellige data om længden af ​​MADS-boksen, men normalt er det omkring 168-180 basepar, det vil sige, at MADS-domænet kodet i den består af 56-60 aminosyrer [3][4] [5] [6] . Der er tegn på, at MADS-domænet udviklede sig fra topoisomerase type II -proteinsekvensen , som menes at have været i den fælles forfader til alle levende eukaryoter [7] .

Alle gener, der indeholder MADS-box-sekvensen, kombineres i en enkelt MADS-box-genfamilie [8] .

Navnets oprindelse

Det første MADS-box-gen, der blev opdaget, var ARG80 fra den spirende gær Saccharomyces cerevisiae [9] , men på det tidspunkt kunne ingen have gættet, at det var en del af en stor genfamilie. Familien fik sit navn senere. Det er et akronym af de første bogstaver i navnene på de første fire medlemmer af denne familie [8] (med undtagelse af ARG80 ):

Fordeling

MADS-box-generne er blevet fundet i næsten alle undersøgte eukaryoter [7] . Dyrs og svampes genomer indeholder normalt fra et til fem MADS-box-gener, mens blomstrende planters genomer indeholder over hundrede af dem [11] [12] . Der er to typer MADS-proteiner: SRF-lignende eller type I MADS-proteiner og MEF2-lignende ( MYOCYTE-ENHANCER-FACTOR2 ) eller type II MADS-proteiner [7] [13] . SRF-lignende proteiner i svampe og dyr har et andet konserveret domæne, SAM-domænet (i de første bogstaver SRF, ARG80, MCM1) [14] . Dyre- og svampe MEF2-lignende proteiner indeholder et andet yderligere konserveret domæne, MEF2 [14] Plante MEF2-lignende MADS-proteiner kaldes også MIKC-proteiner, som er forbundet med positionen af ​​konserverede domæner i deres primære struktur. MADS - domænet (M) efterfølges af det intervenerende domæne (I), derefter det keratinlignende domæne (K), og proteinet ender i C-terminalen (C) [11] .

Funktioner af MADS-gener

MADS-proteiner har mange forskellige funktioner. Hos dyr er MADS-box-gener involveret i muskeludvikling og regulerer celledeling og differentiering [14] . I svampe er funktionerne af disse gener meget forskellige: fra responsen på feromoner til metabolismen af ​​arginin [14] .

I planter kontrollerer MADS-box-gener alle større udviklingsprogrammer, inklusive mandlig og kvindelig gametofyt-initiering , embryoudvikling og frømodning og rod-, blomster- og frugtdannelse [11] [12] .

Nogle MADS-box-gener fra blomstrende planter har homøotisk aktivitet svarende til homøotiske dyregener [ 8] . Således er mange MADS-box-gener (såsom AGAMOUS og DEFICIENS ) involveret i initiering og udvikling af blomsterorganer i overensstemmelse med ABC-modellen [15] .

En anden funktion af MADS-box-generne er at bestemme blomstringstiden. I Arabidopsis thaliana spiller MADS-proteinerne SOC1 [16] og Flowering Locus C [17] ( FLC ) en vigtig rolle i at integrere information fra eksterne og interne faktorer, der bestemmer blomstringstiden. Arbejdet med disse gener er nødvendigt for at planten kan blomstre under de mest gunstige forhold for befrugtning og frøudvikling.

Noter

  1. ↑ 1 2 West AG, Shore P., Sharrocks AD DNA-binding af MADS-boks-transkriptionsfaktorer: en molekylær mekanisme til differentiel DNA-bøjning   // Mol . celle. Biol. : journal. - 1997. - 1. maj ( bind 17 , nr. 5 ). - P. 2876-2887 . — PMID 9111360 .
  2. ↑ Svensson, Mats. Udvikling af en familie af plantegener med regulatoriske funktioner under udvikling; undersøgelser af Picea abies og Lycopodium annotinum  (engelsk)  : tidsskrift. - Uppsala Universitet, Teknisk-naturvetenskapliga videnskabsområdet, Biologisk Institut for Evolutionsbiologi, 2000. - Vol. Doktorafhandling . — ISBN 91-554-4826-7 .
  3. ↑ Ma, KW et al. (2005) Myocytforstærker faktor 2-acetylering af p300 øger dens DNA-bindingsaktivitet, transkriptionelle aktivitet og myogene differentiering. Mol. celle. Biol. 25, 3575-3582
  4. ↑ Lamb, RS og Irish, VF (2003) Funktionel divergens inden for APETALA3/PISTILLATA florale homøotiske genlinjer. Proc. Natl. Acad. sci. USA 100, 6558-6563
  5. ↑ Lu, SH et al. (2007) To AGAMOUS-lignende MADS-box gener fra Taihangia rupestris (Rosaceae) afslører uafhængige baner i udviklingen af ​​klasse C og klasse D florale homøotiske funktioner. Evol. dev. 9, 92-104
  6. ↑ Nam, J. et al. (2003) Antikken og udviklingen af ​​MADS-box-genfamilien, der kontrollerer blomsterudvikling i planter. Mol. Biol. Evol. 20, 1435-1447
  7. ↑ 1 2 3 Gramzow L, Ritz MS, Theissen G: Om oprindelsen af ​​MADS-domæne transkriptionsfaktorer. Trends Genet 2010, 26:149-153.
  8. ↑ 1 2 3 Schwarz-Sommer Z, Huijser P, Nacken W, Saedler H, Sommer H: Genetisk kontrol af blomsterudvikling ved hjælp af homøotiske gener i Antirrhinum majus. Science 1990, 250:931-936
  9. ↑ Dubois E, Bercy J, Descamps F, Messenguy F: Karakterisering af to nye gener essentielle for vegetativ vækst i Saccharomyces cerevisiae: nukleotidsekvensbestemmelse og kromosomkortlægning. Gene 1987, 55:265-275.
  10. ↑ Sommer H., Beltrán JP, Huijser P., Pape H., Lönnig WE, Saedler H., Schwarz-Sommer Z. Deficiens, et homøtisk gen involveret i kontrollen af ​​blomstermorfogenese i Antirrhinum majus: proteinet viser homologi til transkription faktorer  // EMBO  J. : journal. - 1990. - Bd. 9 , nr. 3 . - s. 605-613 . — PMID 1968830 .
  11. ↑ 1 2 3 Becker A, Theissen G: De vigtigste klader af MADS-box-gener og deres rolle i udviklingen og udviklingen af ​​blomstrende planter. Mol Phylogenet Evol 2003, 29:464-489.
  12. ↑ 1 2 Gramzow L, Theissen G. En blafferguide til planternes MADS-verden. Genom Biol. 2010;11:214
  13. ↑ Alvarez-Buylla ER, Pelaz S, Liljegren SJ, Gold SE, Burgeff C, Ditta GS, de Pouplana LR, Martinez-Castilla L, Yanofsky MF: En forfædres MADS-box-genduplikation fandt sted før divergensen mellem planter og dyr. Proc Natl Acad Sci USA 2000, 97:5328-5333.
  14. ↑ 1 2 3 4 Shore P, Sharrocks AD. MADS-box-familien af ​​transkriptionsfaktorer. Eur J Biochem. 1. april 1995; 229(1):1-13
  15. ↑ Coen ES, Meyerowitz EM. Hvirvlernes krig: genetiske interaktioner, der kontrollerer blomsterudvikling. Natur. 5. september 1991; 353(6339):31-7
  16. ↑ Onouchi H., Igeño MI, Périlleux C., Graves K., Coupland G. Mutagenese af planter, der overudtrykker CONSTANS demonstrerer nye interaktioner blandt Arabidopsis-blomstringstidsgener  // Plantecelle  : tidsskrift  . - 2000. - Vol. 12 , nr. 6 . - S. 885-900 . - doi : 10.1105/tpc.12.6.885 . — PMID 10852935 .
  17. ↑ Michaels SD, Amasino RM FLOWERING LOCUS C koder for et nyt MADS-domæneprotein, der fungerer som en undertrykker af blomstring  // Plant Cell  : journal  . - 1999. - Bd. 11 , nr. 5 . - P. 949-956 . - doi : 10.1105/tpc.11.5.949 . — PMID 10330478 .