Bladmoser

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 18. april 2020; checks kræver 2 redigeringer .
Bladmoser
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:PlanterUnderrige:grønne planterSuper afdeling:bryophytterAfdeling:BryofytterKlasse:Bladmoser
Internationalt videnskabeligt navn
Bryopsida ( Limpr. ) Rothm.
Underklasser
se tekst

Bladmoser eller mosser eller bryopsida ( lat.  Bryópsida ) - en klasse af mosser . I modsætning til andre mosser er gametofytlegemet af bladmoser opdelt i stængel og blade .

Bladmosklassen er den største klasse af mosser, der indeholder 95% af alle arter . Det omfatter cirka 11.500 arter, der vokser over hele verden.

Bygning

Stængel

Stængel ( caulidium ) hos bladstammede mosser er altid til stede, dækket af blade. Reproduktionsorganerne er placeret på toppen ( akrokarpe eller mos med topfrugt ) eller på siderne ( pleurocarp eller amfipode mosser) af stilken. Akrokarpemoser har en opretstående stilk ( ortotropiske mosser), pleurocarpemosser har en vandret stilk ( plagiotropiske mosser), liggende, hængende eller flydende. Faktisk sidder reproduktionsorganerne hos plagiotrope mosser på toppen af ​​forkortede sideskud , så opdelingen i akrokarpe- og pleurokarpemoser er formel og giver mulighed for mange overgangsformer.

I tværsnit er stilken rund, nogle gange oval, kantet eller ribbet. Det kan være fra homogene celler , men i de fleste mosser består det af differentierede celler. I sidstnævnte tilfælde dannes en bark eller sklerodermi, fra mekanisk væv , indeni hvilket er det vigtigste, ledende væv . De døde celler i den indre cortex danner på ydersiden af ​​epidermis et eller flere lag af døde celler uden levende indhold, som tjener til at tilbageholde vand.

Det mekaniske væv er dannet af steroider  - aflange, smalle, prosenkymale celler. Har normalt en gullig, brun, rødbrun, lilla eller næsten sort farve. Stereidernes vægge er tykke, nogle gange indtil lumen næsten helt forsvinder. Der er vandledende porer i de indre dele af væggene. Den indre overflade af væggen kan danne papillære udvækster, der vokser ind i cellehulen i et tæt netværk. De tjener til at opbevare vand , så cellerne kan svulme. Hovedfunktionen af ​​den indre bark er at give styrke til stilken.

Hos nogle mosser er det yderste lag af barken dannet af hyalodermceller - uden kloroplaster , med tynde, gennemsigtige vægge og en bred lumen.

Stomata i stammens epidermis er fraværende i alle bladmoser. Dette skyldes det faktum, at mosser faktisk ikke har brug for dem, med deres fravær af et ægte integumentært væv, der kræver regulering af absorptions- og udskillelsesprocesser. Både absorptionen af ​​vand og dets fordampning udføres umiddelbart af hele gametofyttens overflade.

Jo dybere, jo mindre tykke er væggene i cellerne i cortex, som gradvist passerer ind i hovedvævet . Mindre almindeligt er barken skarpt afgrænset fra det underliggende væv ( Mesia longiseta ). Hovedvævet består af homogene parenkymceller , rigeligt fyldt med cytoplasma , kloroplaster, stivelse , fede olier . I tværsnit er cellerne ofte kollenkymatisk (i form af trekantede hævelser i hjørnerne) fortykket. Hovedvævet sørger for fotosyntese , tjener til at opbevare vand, stivelse og oliereserver og sekretionsprodukter ( calciumoxalat ). Hovedstoffets hovedfunktion er vandledning.

Nogle gange i hovedvævet kan der være grupper af små tyndvæggede celler, der fortsætter bladårer i stilken , bladspor. Nogle ender i stammens hovedvæv og når ikke det centrale bundt (de såkaldte falske bladspor), andre er forbundet med det centrale bundt ( ægte bladspor). Ægte bladmærker kan differentieres til væv ( splachnum ).

Det centrale bundt , eller karbundt , løber langs stilkens akse, består af aflange, med skrå tværgående skillevægge, for det meste tyndvæggede celler med en smal lumen. Nogle gange er cellerne i det centrale bundt tykvæggede og farvede ( Dicranum scoparium , Hypnum spp .). Normalt er den ledende stråle tydeligt afgrænset fra det underliggende væv. Den centrale stråle sikrer ledningen af ​​vand og dets bevarelse. Ikke tilgængelig i alle arter og slægter. I mangel af et centralt bundt udføres dets funktioner af hovedvævet, der fylder hele stammen.

Fra enhver overfladecelle på stammen kan hårlignende formationer dannes - rhizoider . Disse er enkeltrækkede flercellede filamenter med brune, lilla eller rødlige langsgående skeder og skrå tværgående skillevægge. Ved hjælp af jordstængler fæstnes mosser til underlaget og adsorberer vand fra miljøet. Derudover er rhizoider i stand til fotosyntese. De dannes over hele stilkens overflade, men oftest ved bunden af ​​en opretstående stilk eller på ventrale, vendt mod substratet, siden af ​​en krybende eller liggende stilk. Nogle gange dækker rhizoider hele stilken med tyk filt, lys eller farvet brun, lilla eller rødlig. Hos nogle mosser er rhizoiderne snoet til lange tråde.

Rhizoid-filt løfter vandet fra jorden og holder det i lang tid i kapillærrummene mellem jordstænglerne og planten. Rhizoider af vandmoser binder dem til underlaget; den adsorberende funktion er ikke så vigtig for dem. For mere pålidelig vedhæftning dannes gaflede grene i enderne af rhizoiderne af vandmoser, nogle gange sammenflettet i puder. Med en ændring i ernæring og belysning kan rhizoider blive til et grønt sekundært protonema .

På toppen af ​​stænglen, i bladenes aksler, på det sted, hvor bladene forlader stænglen, under vækst opstår der filamentøse formationer af flere celler - kølleformede hår. Deres terminale celle udskiller slim , som beskytter stænglens vækstpunkter mod at tørre ud.

Hos nogle amfipode mosser udvikles stængeludvækster på stænglen - paraphyllia ( græsk para  - nær, græsk phyllon  - blad). De er grønne, filiformede eller bladlignende, enkle eller forgrenede. Nogle gange vokser paraphyllier så tæt, at de omslutter stilken i en tyk grøn filt. Formerne for paraphyllia antager en række forskellige former; de er placeret på stilken uden nogen rækkefølge. De har aldrig årer. De kan ikke kun lede og tilbageholde vand, men også udføre funktionen af ​​fotosyntese. Filiform paraphyllia er knyttet til stilken med en og bladformet af to eller flere basisceller.

Stænglen forgrener sig aldrig i to. Sideskud dannes altid på hovedskuddet, under bladet, aldrig i akserne.

Der er to hovedtyper af forgrening i mosser: sympodial og monopodie.

Akrokarpemoser forgrener sig hovedsageligt i et sympoidalt mønster. Forgrening er svag, normalt kun i den øverste del. Innovationer , altså nye sidegrene, dannes under forplantningsorganerne og vokser mod hovedstammen, øverst kan de igen give gametangia.

Forgrening kan gå efter den sympoidale type (skud opstår et ad gangen), efter den gaffelformede type (parrede skud) eller efter bundttypen (flere skud på én gang). Forked and bundle branching her er et særligt tilfælde af sympoidal forgrening, hvor to eller flere innovationer vises på én gang. Efter hovedstammens død bliver innovationer, der slår rod, uafhængige planter.

Hos amfipode mosser forgrener stænglerne sig monopodialt. Der er et udtalt hovedskud, hvorfra sidegrene udgår. På hver side af stilken vises grene i en stigende ( akropetal ) sekvens. Jo yngre skuddet er, jo tættere er det på toppen. Nye grene vokser svagt, fordi hovedskuddet ikke dør i lang tid og fortsætter med at vokse.

Med den korrekte vekslen af ​​grenenes primordia er grenens forgrening pinnat; med gentagen forgrening (dannelse af grene af anden og tredje orden på laterale skud) - to gange eller tre gange pinnat forgrening.

Væksten af ​​skud og udviklingen af ​​grene hos både topfrugtede og amfipode mosser afhænger af hovedstammens vækstpunkt. Fjerner du toppen af ​​stilken, så udvikler hvilende knopper sig til skud.

Blade

Blade ( phyllidia eller phylloids ) er altid siddende, bladstilkede, sædvanligvis på tværs af stænglen, altid arrangeret i en spiral, i tre eller fem rækker, lejlighedsvis to rækker. Aldrig modsat eller hvirvlet. Lægges i stigende rækkefølge. Blade dannes ved opdeling af en bilateral apikal celle, hvorfra segmenter er adskilt fra begge sider. Segmenterne er altid opdelt af partitioner i kun ét plan. Når bladets apikale vækst ophører, nås dets endelige størrelse ved mellemkalkulær vækst ved bunden.

Ifølge deres placering på stilken er de opdelt i nedre, midterste og integumentære.

Stængelblade - median, placeret i den midterste og øvre del af stilken. Grenbladene på de fleste mosser adskiller sig ikke fra stængelbladene i form, kun i mindre størrelser. Men hos nogle mosser kan bladene på grenene have en anden form end på hovedskuddet. De er placeret meget tæt på hinanden og dækker hele den bladrige overflade af stilken.

Integumentære blade omgiver forplantningsorganerne, normalt meget større end stængelbladene, adskiller sig fra dem i form og ofte i struktur og nogle gange i farve. De integumentære blade, der omgiver archegonium , kaldes perichecial , og integumentære blade, der omgiver antheridia , kaldes perigonial .

Nedre blade stærkt reducerede, meget mindre end stængelblade, skællende. De udvikler sig i den nederste overjordiske eller underjordiske del af stænglen i mosser med jordstængler. Har ofte ikke klorofyl.

Bladene på moser er enkle, hele, kan være takkede langs kanten og meget sjældent dybt delte. Bladbladet er oftest enkeltlaget, sjældnere er det helt eller delvist to- eller flerlags. Tallerkenen kan være flad, kopformet, skeformet, rillet, foldet, kølformet, stribet eller bølget. Overfladen kan være glat og skinnende, eller fløjlsblød og mat. Bladceller er rige på kloroplaster og udfører funktionen af ​​fotosyntese . Venen, hvis den overhovedet er udviklet, løber ned langs midten af ​​bladet og består af tykvæggede, aflange celler. Ud over mekanisk tilbageholdelse af bladet sørger venen for passage af plastikstoffer og vand. Skræl, stomata på bladet sker aldrig.

I bladbladet skelnes basis, top, kant, kant, vinger og ører.

Basen er det sted, hvor bladet er fastgjort til stilken. Den modsatte ende kaldes spidsen. Bladvinger eller bladører udvikler sig i hjørnerne af bladbunden. Ørerne adskiller sig skarpt i form, farve og størrelse fra resten af ​​cellerne og tjener til at spare på vandet. Bladets kant er dannet af lange og smalle celler placeret i en eller flere rækker langs kanten af ​​bladet.

Formen på bladene er meget forskelligartet - fra afrundet til subulat. De mest almindelige former er:

Strukturen af ​​bladenes kanter er varieret. Ved at dreje sig væk, bøje eller bøje tilbage skaber kanten af ​​arket mikroskopiske hulrum, hvor kapillærvand tilbageholdes. Bladets rullede kant er karakteristisk for mos, der lever under periodiske tørkeforhold , da det udfører en beskyttende funktion, der beskytter bladet mod udtørring.

Bladceller er af to hovedtyper: parenkymatiske  - normalt afrundede eller polygonale (ofte kvadratiske og sekskantede), næsten samme længde og bredde, og prosenkymatiske  - smalle, aflange, lige, snoede, ormeformede med spidse, overlappende ender. Bladbladets celler er sjældent identiske. Den øverste del af bladet består normalt af tykvæggede parenkymale små celler, nogle gange mammillose (kegleformede udvækster af celler uden fortykkelse af cellemembranerne) eller papillose. Basens celler er altid noget større og adskiller sig kraftigt fra de øverste celler i form.

Papiller (fortykkelser af cellevæggen) er mest karakteristiske for briemosser . De øger i høj grad cellens sugeoverflade , bidrager til et hurtigere indtag af vand og leder det inde i cellen. Især ofte udvikles papiller på cellerne af mosser, der vokser på tørre og stærkt oplyste steder, men de er også udbredte hos dem, der vokser under forhold med overdreven fugt.

I en række systematisk fjerne grupper af mosser manifesteres en klar adskillelse af assimilative og vandførende bladelementer.

Hos topfrugtede moser er bladåren som regel enkel, uforgrenet. Amfipode mosser kan have helt forskellige årer eller slet ikke have dem, selv i repræsentanter for samme familie. Venen kan være enkel - i én bane; dobbelt, divergerende umiddelbart fra bunden af ​​arket i to stråler; forked - en simpel åre med korte grene.

I de fleste tilfælde løber venen kun langs undersiden af ​​bladet, og kun nogle mosser har den på oversiden. Forskellige strukturelle formationer vokser ofte på undersiden af ​​venen. I familien Pottiaceae spirer i slægterne Aloina ( Aloina Kindb. ) og Crossidium ( Crossidium Jur. ), i den øverste del af bladet fra venen flercellede, til tider forgrenede filamenter rige på kloroplaster, som ofte er vævet ind i en pude .

Assimileringsplader og filamenter på mosblade udfører sandsynligvis de samme funktioner: hos nogle mosser, assimilering, i andre sikrer de optagelsen af ​​vand. Når de fleste af disse mosser tørrer, pakkes kanterne af bladene sammen og dækker pladerne og trådene tæt fra oven. Bladets knækkende tråde er i stand til vegetativ reproduktion.

Hos de fleste topfrugtede mosser har venen en kompleks struktur. Den består af pointere, ledsagere, steroidbundter og ydre celler. Parenkymceller i bladvenen med en bred lumen, tyndvæggede, fattige i plasmaindhold, placeret i en, sjældnere i to rækker, kaldes pointere . De leder vand og har ofte porer på de langsgående vægge. I vådt vejr er skiltene fyldt med vand. Som et resultat svulmer og strækker venen sig, og med det strækker bladbladet sig. I tørt vejr tørrer venen op, mister spænding, bøjer indad, og med det bøjer bladbladet også. Akkompagnementerne  er tyndvæggede, aflange celler med lille diameter, forenet i en streng og udadtil ligner celler i stammens centrale bundt. De findes næsten altid på oversiden af ​​skiltene. Escorts er rige på plasma. Guiderne og guiderne kaldes venens karakteristiske celler. Stereider støder normalt op til dem fra den dorsale side eller på begge sider, sjældnere kun fra den ventrale side.

De ydre celler (normalt med et ret bredt lumen) danner venens epidermis. De ligger normalt kun på den ene side af venen, enten dorsal eller ventral. Deres funktion er beskyttende. Steroide vener er tykvæggede, aflange og forbundet i cellestrenge. De ligner bastfibrene i karplanter og adskiller sig ikke i struktur fra stamsteroidcellerne. Det mekaniske væv i venen danner et båndlignende steroidbundt i midten af ​​venen; hos en række arter er der to, dorsal og ventral, adskilt af markører. Steroider styrker venen.

Reproduktive organer

Organerne for seksuel reproduktion af mosser er oftest samlet i grupper. De er normalt omgivet af integumentære blade. Hos akrokarpemoser dannes gametangia i spidserne af hovedskuddene. Pleurocarpøs på meget korte sidegrene. Mellem antheridia (mandlige reproduktive organer) og archegonia (kvindelige reproduktive organer) er der ofte filiforme eller kølleformede parafyser . Parafyser af antheridiale skud er i stand til at absorbere og holde på fugt. Parafyser omkring archegonium dækker det og beskytter det mod ugunstige forhold.

Nogle typer mosser er eneboer, andre er toboe. Dioeciousness hos mosser er tilsyneladende relativ, da både kvindelige og mandlige prøver kan dannes på det samme protonem. Under forhold med utilstrækkelig ernæring dannes mandlige gametofytter på protonemet, og med god ernæring dannes kvindelige gametofytter.

Bladmoser har udtalt seksuel dimorfi . Hunplanterne, der skal fodre den unge sporofyt, er som regel større og mere udviklede. Hanplanter i tveboarter er ofte stærkt reduceret. Nogle gange er hanplanter simpelthen dværge, der dør efter dannelsen af ​​antheridia.

Hos nogle arter af hypnum spirer sporer direkte på bladene af hunplanter, og dværghanplanter vokser fra dem.

Hos nogle mosarter er generative og vegetative skud differentieret. Andre arter har ikke en sådan differentiering.

Modne antheridier  er ellipseformede, kølleformede, sjældnere kugleformede (i slægten Buxbaumia ) kroppe, ofte på en kort flercellet stilk. Under antheridiets enkeltlagsvæg er spermatogent væv, hvorfra flagellerede spermatozoer dannes. Inde i perigonium, normalt ikke samtidigt, dannes et stort antal antheridia. Modne antheridier åbner, når regn eller dug falder. Spermatozoer bevæger sig gennem vandet mod archegonium.

Archegonium har normalt form som en flaskeformet krop på en massiv stilk. Den øverste smalle del af archegonium kaldes halsen, den nederste forlængede del kaldes maven. Inde i nakken er cervikale tubulære celler, i maven - en eller to abdominale tubulære celler. I bunden af ​​maven er ét stort æg. Den ventrale celle og de rørformede celler i halsen på et modent arkegonium bliver dækket af slim . De integumentære celler i livmoderhalsen, ligesom cellerne i antheridium, udskiller slim og brister for at danne en passage, der fører til ægget . Spermatozoer flytter til dette slim ved kemotaksi og befrugter ægget.

Selvom der udvikles flere archegonia i perichecia, er det i de fleste arter kun en af ​​dem, der er befrugtet. Følgelig vokser kun én sporogon . Men hos nogle arter befrugtes flere archegonia i én perichecia på én gang, hvorfra flere sporogoner vokser.

Som et resultat af befrugtning af ægget dannes en zygote i underlivet af archegonium. Den nedre celle i delingsprocessen danner den nederste del af benet og foden, der vokser gennem væggen i archegoniumets mave til gametofyttens væv. En kasse er dannet af den øvre (apikale) celle i den delte zygote.

Efterhånden som den unge sporofyt vokser, udvikles der en stilklignende krop, som derefter differentieres til en kasse og et ben med en fod . Den langstrakte sporofyt river det tilgroede arkegonium, der omgiver den, fra hinanden. Æsken hæver den øverste del af det revne archegonium i form af en hætte , og den nederste del ( vagalce ) af archegonium omgiver bunden af ​​benet med en krave.

En hætte er en membranøs formation, der dækker en ung kasse fra oven helt eller delvist, og beskytter den mod ydre påvirkninger. Hætten er normalt tæt, for det meste flerlags på toppen. Den indsnævrede brunlige top af huen svarer ofte til halsen på archegonium. Embryonets indpakning, kaldet epigone , oprindeligt hel, er dannet af archegonium, dets ben og til dels stilken .

Hos de fleste bladmoser er huen veludviklet, bortset fra nogle cleistocarp- ephemera fra Briaceae . Kasketter kan variere meget i form. Hætten falder normalt af allerede før den fulde udvikling af kapslen, sjældnere forbliver den på kapslen i lang tid og falder af sammen med hætten.

I de fleste spåner er stilken veludviklet, men dens længde varierer meget selv blandt medlemmer af samme familie. I nogle slægter er pedicle fuldstændig fraværende eller til stede, men når ikke fuld udvikling. Dette er normalt tilfældet med flygtige stoffer med kapsler lukket med et ikke-adskilleligt låg og nedsænket i pericheciale blade. I mange typer væv er sporogonibenene de samme som i gametofytstammen. Uden for benene er tykvæggede celler af mekanisk væv, derefter parenkymet i cortex, i midten er der en ledning af ledende prosenkymale celler.

Stænglen på de fleste bladmoser er meget følsom over for udsving i luftfugtighed. Tørring, benet vrider sig i spiral og roterer kassen i ryk, hvilket aktivt spreder sporer. De ydre steroidceller er også arrangeret i en spiral. Årsagen til den hygroskopiske bevægelse af stilken er stereidernes ydervægge evne til hurtigt at absorbere fugt, svulme op og afvikle stilken, og når den er tørret, tværtimod hurtigt tabe vand og vride stilken.

Foden, det vil sige den nederste del af benet, går dybt ind i gametofyttens væv og fastgør sporogonen til den. Fodens hovedfunktion er at få fra gametofytten de stoffer, der er nødvendige for fosterets udvikling. Hos nogle mosser består foden af ​​homogene celler, mens overfladecellerne i andre strækker sig ind i papiller som rodhår. Nogle gange giver de endda anledning til forgrenede flercellede rhizoider . Disse rhizoider absorberer aktivt vand og næringsstoffer. Stænglens centrale bundt kan fortsætte længere ind i foden, og trænger ofte endda ind i stammens centrale bundt.

Vlagalce overfører næringsstoffer fra gametofytten til den voksende sporofyt gennem foden. Gametofytten og sporofytten danner ikke en stærk binding, sporofytten skilles let fra gametofytten.

Kassen består af en operculum , en annulus , en urne , en hals og en apophysis , hvis der overhovedet er en. Nogle typer kasser har et ikke-adskilleligt låg. Sådanne mosser kaldes cleistocarpous ( lukkede frugter ). Moser med et aftageligt låg kaldes stegocarp ( låg- carpous ). Hætten dækker æskens mund og forsvinder efter modning af sporerne . Ringlet og peristomtænderne deltager i faldet af operculum. Når vævskassen modnes, strækkes ringene betydeligt, hvilket hjælper med at smide låget af.

Ringen er placeret mellem overkanten af ​​urnen og låget. Den består af fladtrykte farveløse, meget hygroskopiske celler, der ligger over hinanden i en eller flere rækker. Når disse celler svulmer, udvider ringen sig og adskilles fra både urnen og låget. Ringen er en strimmel i form af et bælte, dens celler er store.

Urnen er den del af kassen, hvori sporerne udvikler sig. I den øverste del af urnen er der en bred eller indsnævret åbning - munden , lukket med et låg. Langs mundkanten dannes der ofte udvækster i form af tænder i forskellige former, som kaldes peristom eller periostium .

Kassens vægge består af to eller flere lag. Det ydre lag er exothecia , homolog til epidermis af højere planter, cutinized . Exothecia-celler er fattige på plasma, deres ydre membraner er normalt fortykkede og støder tæt op til hinanden. De indre lag af boksens væg består af store parenkymceller med tynde farveløse cellemembraner, de danner et vandførende væv.

Cellerne i væggene i en ung sporogon er rige på kloroplaster , da de modnes, falder antallet af kloroplaster. Exotecium holder op med at udføre en assimileringsfunktion og efterlader kun en mekanisk. Stomata er placeret i exothecia af den nederste halvdel af urnen og halsen. Overfladiske stomata er placeret på niveauet af exothecia, neddykkede stomata er placeret under dets niveau. Stomata af den sædvanlige form af to symmetriske reniforme beskyttelsesceller med et mellemrum. Brievs fra slægterne archidium , schistostega , tetraphis har slet ingen stomata.

Under exotecium ligger en enkelt-, to- eller fire-lags akvifer. Akviferens celler er større end cellerne i exothecia, de er tyndvæggede og fyldt med vand. Det vandførende væv leverer vand til det dybere assimileringsvæv . På grund af cellernes tynde vægge og gennemsigtighed transmitterer grundvandsmagasinet lysstråler til kloroplasterne .

I de fleste mosser, mellem boksens vægge og sporesækken, er der et lufthulrum gennemboret af filamenter af klorofylbærende celler. Lufthulen og assimileringsvævet er fraværende i slægter, hvor sporesækken er direkte stødende op til boksens væg, såvel som i vandmoser.

Der er en søjle i midten af ​​urnen . Den består af prosenkymale celler, der leder vand og næringsstoffer til at udvikle sporer. Søjlen løber normalt i kassen fra halsen til hætten. Hos nogle få arter strækker den sig udad fra urnen og løfter det resterende låg fastgjort til den. Efter at hætten falder af, krymper søjlen i mange mosser og forbliver i bunden af ​​urnen.

Peristomet består af tænder arrangeret i en eller to rækker, af cilia eller tråde i forskellige former. I nogle mosser er peristomet fraværende, i andre er det underudviklet, rudimentært .

Tænderne på enkeltrækket peristom og exostome (ydre række) på det dobbelte peristom er i stand til hygroskopisk bevægelse. De består af to plader med en forskellig anatomisk struktur og følgelig en forskellig grad af hygroskopicitet. Tændernes bevægelser hjælper aktivt med at så sporerne fra urnen og sprede dem så bredt som muligt. Med disse bevægelser lukker tænderne også urnens mund ved høj luftfugtighed , hvilket forhindrer sporerne i at blive våde og spire inde i kassen.

Den nederste del af kassen, som ikke indeholder sporer, halsen , passerer gradvist eller pludseligt ind i benet. Ofte vokser vævet på halsen ensidigt og danner en struma . Struma er karakteristisk for nogle mosser fra dikranikken .

Apophysis er en hævelse af den nederste del af kassen, som tager forskellige former. Den lyse farve af apofysen og væsken med en ubehagelig lugt udskilt af den gennem stomata tiltrækker fluer , som bliver sporefordelere.

Reproduktion

Kontrovers

Bladmossporer er normalt encellede formationer, der indeholder kloroplaster og oliedråber. Deres størrelser varierer meget, men oftest har de en diameter på 10-12 mikron. I nogle slægter, for det meste tropiske, er sporerne flercellede og begynder at spire, mens de stadig er i sporangium.

Normalt er mossporer kugleformede, sjældent ovale, nogle gange let afrundede-kantede, sjældent reniforme.

Mossporer er meget levedygtige, de kan tåle både tørke og kulde. Tørre sporer, efter at være blevet frosset ved temperaturer under -200°C, spirede normalt på næringsmedier i flere timer. De tåler kortvarig opvarmning op til +100 °C.

Under optimale forhold med lys, temperatur, fugtighed og reaktionen af ​​substratet, der er karakteristisk for denne type, spirer sporer normalt i løbet af få dage eller uger. Fra spirende sporer udvikles et primært protonema, hvorpå der lægges knopper. Unge planter vokser fra knopper.

Når sporen svulmer op, brister exinen (stærk ydre skal), og tarmen trækkes ud i form af en papille sammen med indholdet af sporen. Opdeling giver det anledning til enten en enkelt-rækket tråd eller en enkelt-lags (sjældent flerlags) plade, der bærer rhizoider. Dette stadium af gametofytudvikling kaldes protonema. Gametofyttens første celle er kun dækket af intin (en tynd film af cellulose og pektin) og er forsvarsløs mod påvirkning af det ydre miljø. Under de mindste ugunstige forhold er hun dømt til døden. Protonemaet består af et grønt chloronema (fotosyntetisk) og en underjordisk del - et farveløst rhizonema. Størrelsen, formen og levetiden af ​​protonemet i bladmoser varierer betydeligt. Nogle mosarters forgrenede protonema dækker et areal på op til 1 m2 og eksisterer i måneder. Hos arter med enårige små gametofytter kan protonemaet leve i flere år. Normalt når størrelsen af ​​protonemaet flere centimeter, og den forventede levetid er flere dage eller uger.

Vegetativ formering

Et sekundært protonema i form af en tråd, hvorpå der dannes knopper, og derefter unge planter, eller specielle anordninger til vegetativ reproduktion (blodlegemer, blade, knopper osv.) kan dannes af næsten enhver del af den bladrige mosgametofyt.

Når mosen vokser, skilles unge skud fra det i det øjeblik, hvor den nederste del af moderplanten dør. Dette er den mest almindelige metode til vegetativ formering af mosser.

Det er muligt at formere sig ved dele af kroppen - fragmenter af stængler, knopper og grene, yngelgrene, yngelknopper (korte yngelgrene med ikke-reducerede eller reducerede blade), bladfragmenter, yngelblade.

Yngelbladene er løsrevet helt og adskilles normalt fra andre blade. Nogle gange samles yngleblade i hoveder for enden af ​​stilken.

Stamtråde , ligesom nyrer, dannes normalt i bihulerne. De er filamentøse formationer, nogle gange forgrenede, ofte farvede, glatte eller papillose.

Derudover kan yngellegemer optræde på enhver del af planten  - flercellede formationer til vegetativ formering. De er dannet på det sekundære protonema, på stænglens rhizoide filt, på stilken i bladenes aksler, på forskellige dele af bladvenen, på cellerne i bladbladet. Ved det tidspunkt, hvor yngellegemet er adskilt, på stedet for dets forbindelse med moderplanten, dannes en delecelle med en meget delikat ydervæg, som let ødelægges. Ifølge de hyppigste dannelsessteder skelnes stamme-, blad- og aksillære ynglelegemer. Avlskroppe kan have en anden form og farve, være både solitære og overfyldte.

Avlsorganer spredes af luftstrømme, vand og bæres af dyr.

Klassifikation

Tidligere var alle mosser inkluderet i Bryopsida-gruppen. Gruppens nuværende line-up er mere begrænset.

I klassificeringen foreslået af Goffinet B. og WR Buck i 2006, inkluderer klassen 6 underklasser [1] [2] :

Den nuværende fylogeni af klassen Bryopsida .

Mere detaljeret fylogeni op til ordreniveauet ifølge Novikovs og Barabash-Krasnas arbejde i 2015. [3]

Litteratur

Noter

  1. ↑ Goffinet B., Buck WR & Shaw AJ (2008). "Morphology and Classification of the Bryophyta" i Goffinet B. & Shaw J. (red.) Bryophyte Biology , 2. udg. (New York: Cambridge University Press). pp. 55-138. ISBN 978-0-521-87225-6 .
  2. ↑ Goffinet, Bernard; William R. Buck. Systematics of the Bryophyta (Mosses): Fra molekyler til en revideret klassifikation  (engelsk)  // Monographs in Systematic Botany : journal. - Missouri Botanical Garden Press, 2004. - Vol. 98 . - S. 205-239 . — ISBN 1-930723-38-5 .
  3. ↑ Novikov & Barabaš-Krasni. Moderne plantesystematik  (neopr.) . - Liga-Pres, 2015. - S. 685 . - ISBN 978-966-397-276-3 . - doi : 10.13140/RG.2.1.4745.6164 .
  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi