Hestefarvernes genetik er et af områderne for genetisk forskning i farve i hesteavl .
Studiet af mekanismerne for nedarvning af farver er også vigtigt for avl af racer af opdrættere, der specialiserer sig i at opnå føl af en bestemt farve . Det er også nødvendigt at huske, at visse arvelige sygdomme er forbundet med visse modificerende gener, især blegemidler. Rettidig DNA- test af producenter eller undersøgelse af stamtavler for mulig tilstedeværelse af ugunstige gener vil hjælpe med at undgå fejl i udvælgelsen af fremtidige forældre. I øjeblikket er spørgsmålet om nedarvning af hestefarver domineret af to hovedteorier om arv skabt af de amerikanske videnskabsmænd Dr. Phillip Sponenberg og Ann Bowling. Ifølge den første (Sponenbergs teori) er alle heste opdelt i genetisk sorte , genetisk bay og genetisk røde . Ifølge den anden (Bowlingteori) er alle heste opdelt i genetisk sorte og genetisk røde . De angivne dragter skelnes af videnskabsmænd som de vigtigste eller grundlæggende . Alle andre dragter er afledt af basisdragterne.
Alle pattedyrs farver bestemmes af en kombination af to hovedtyper af pigment - sort og rød - og deres nuancer.
Det sorte pigment afhænger af tilstedeværelsen af proteinet eumelanin i kroppen . Eumelaninsyntese bestemmes af det dominerende E -gen, der er lokaliseret ved forlængelsesstedet . I nærværelse af et eller to gener E, fødes en sort hest .
Det røde pigment afhænger af tilstedeværelsen af proteinet pheomelanin , hvis syntese bestemmes af det recessive e -gen placeret på samme locus. I nærværelse af to gener e (hende), fødes en rødfarvet hest .
Følgende kombinationer af Extension locus gener er mulige:
EE - hest genetisk og fænotypisk sort
Hun er en genetisk og fænotypisk sort hest
hendes hest er genetisk og fænotypisk rød.
Generne placeret på agouti locus er ansvarlige for fordelingen af pigmentet i hele dyrets krop. Følgende alleler er placeret på dette locus: A , A t og a .
Den dominerende allel A i nærvær af gen E (se ovenfor gener for forlængelsesstedet) under embryogenese skifter nogle melanocytter til syntesen af rødt pigment. Derudover distribuerer allel A sort pigment og koncentrerer det i hestens manke, hale og underben, så der opnås en bukfarve .
Den recessive allel a fordeler det sorte pigment i hele kroppen, hvilket resulterer i dannelsen af en sort pels .
Mellempositionen er optaget af At - allelen . Det fordeler det sorte pigment næsten over hele kroppen, bortset fra små områder omkring øjnene, omkring næseborene, nær albuerne og i lysken, hvilket fører til dannelsen af en karakdragt .
Agouti locus gener dominerer hinanden i denne rækkefølge: A > At > a.
EEAA, EEAa, EeeAA, EeAa, EEAAt, EeAAt - bay horse
EEAtAt, EEAta, EeAtAt, EeAta - Karak hest
Yeaa, Yeaa - en sort hest
Hvis A- og/eller A t - allelen er til stede i en rød hest, dukker de ikke op, fordi hesten ikke har sort pigment. Genotyper af rød hest: eeAA, eeAa, eeAAt, eeAtAt, eeAta, eeaa.
Cremello-genet, betegnet C( cr) ( Amer. Cremello) refererer til de såkaldte lysende gener og er ikke helt dominerende .
Nogle gange kan du finde betegnelsen for dette gen som Cr ( den recessive allel af creme-genet, som ikke påvirker pelsfarven på nogen måde, betegnes henholdsvis C , nogle gange scr eller C+ ). Selv betegnelsen D kan findes i den gamle litteratur , men nu bruges den ikke længere.
Cremello-genet opfører sig forskelligt alt efter, om det er i homozygot eller heterozygot tilstand.
Det er generelt accepteret, at C( cr )-genet i den heterozygote tilstand kun lysner det røde pigment . Samtidig bliver den røde dragt til nattergal og bugt - til bukkeskind .
Sorte heste har ikke rødt pigment, så der er ikke noget at lysne. Men i praksis har sorte heste med ét cremet gen nogle gange en mørkebrun pelsfarve i stedet for sort. I russisk hippologisk litteratur kaldes en sådan dragt askekrage , men i stammedokumenter omtales den som simpelthen sort. Ud fra dette kan vi konkludere, at selv i den heterozygote tilstand kan C (cr ) genet lysne det sorte pigment lidt. Dette understøttes også af observationer af de sjældne brune heste med brune maner, haler og underben i stedet for sorte.
I homozygot tilstand lysner C (cr) genet både røde og sorte pigmenter, hvilket gør en hest af enhver farve isabella . I dette tilfælde sker afklaring ikke kun i pelsen, men også i huden og iris i øjnene: huden bliver lyserød, og øjnene bliver blå. Suit genotype muligheder:
Isabella: aa_ee_C(cr)C(cr), Aa_EE_C(cr)C(cr), aa_EE_C(cr)C(cr)
Nattergal: aа_ee_C(cr)C
Bulanaya: Aa_Ee_C(cr)C
Ask sort: aa_Ee_C(cr)C
buckskin hest
nattergal hest
Isabella hest (Akhal-Teke racen)
Genet for savrositet eller "vild farve" er et dominerende klaringsgen . Det lysner både sort og rødt pigment på samme tid, men dets effekt på pigment i håret på manen, halen og benene er begrænset. Det "vilde" gen betegnes DUN , nogle gange D eller Dn+ .
Dragterne baseret på savras-genet er de ældste dragter, der dukkede op før alle de andre hos heste, derfor kaldes de "vilde". Disse dragter giver bedst hesten mulighed for at camouflere terrænet.
Farverne bestemt af det "vilde" gen er til stede i mange indfødte racer - Bashkir, Vyatka, Sorraya, mustanger, polske heste, endda kvartmile heste. Hestene af fjordracen er udelukkende savraer (selvom de ofte blev kaldt bukkeskind i litteraturen, hvilket grundlæggende er forkert: når bukkeskindsforældre krydses, splittes farverne på afkommet uundgåeligt, mens der ikke er nogen ikke-sauriske heste blandt fjordene ). I de samme fabriksracer som araberen, Trakehner, er dragter baseret på Savras-genet fuldstændig fraværende.
Det "vilde" gen gør almindelige dragter til "vilde" efter følgende skema:
Sølvgenet er det dominerende klaringsgen . Det lysner det sorte pigment i varierende grad , og dets virkning er især udtalt i manen og halen, og er noget svækket på benene på blåheste. Dette gen er betegnet Z. Dens recessive allel, som ikke påvirker dyrets farve, er betegnet z .
Sølvgenet menes generelt at findes i genpuljen af islandske heste , Morgan-racen, kvartmile-heste, Rocky Mountain-heste , amerikanske shetlandsponyer og amerikanske miniatureheste . Observationer viser dog, at heste med farver, der ligner "sølv", også findes i nogle europæiske trækracer, så det sande omfang af fordelingen af dette gen kan være større.
Da dette gen kun lysner det sorte pigment, optræder det hos sorte og bay heste, men påvirker ikke den røde hest.
Sølvgenet i Rocky Mountain-racen viste sig at være forbundet med ASD-genet , som forårsager abnormiteter i udviklingen af øjenstrukturer. Nogle heste, der er homozygote for sølvgenet ( ZZ genetisk sæt ) har synshandicap.
Dragter baseret på sølvgenet:
I russisk hippologi er det stadig sædvanligt at kalde sølvheste for "legefulde med mørke ben" eller blot "legefulde", hvilket i princippet er forkert, da det er vildledende, herunder med hensyn til oprindelse. Vi mener, at det stadig er nødvendigt at kalde sølvheste for silver bay og silver black .
På basis af savras- eller bukkeskindsfarven er ekspressionen af sølvgenet ret svag, og det er nogle gange vanskeligt nøjagtigt at bestemme farven ud fra hestens udseende.
For eksempel kan en sølvfarvet saurian- hest minde meget om en nattergal-saurian. Sølv-bulan- farven ligner udadtil nattergalen. Disse og andre dragter baseret på sølvgenet anses for sjældne, men det må indrømmes, at fejlidentifikation ofte forekommer.
Champagnegenet er det dominerende klaringsgen og klarer begge pigmenter – både sorte og røde. Benævnt Ch (recessiv allel, henholdsvis ch).
Champagne-genet virker på baggrund af andre gener og skifter dragt som følger:
Champagne-genet forstærker virkningen af cremello-genet, hvilket fører til en betydelig opklaring af hestens pels. Således gør champagnegenet enhver dragt med cremello-genet (tan, nattergal, askesort, isabella) til den såkaldte. elfenben farve . Dette er et almindeligt navn for en gruppe af dragter, der er beskrevet uden at specificere basisfarven. Der er en anden nomenklatur af navne, som indebærer den obligatoriske medtagelse af grundfarven i navnet. Så for eksempel kan en bukkeskindsdragt med et champagne-gen kaldes rav-creme , og en nattergal med et champagne-gen - guld-creme osv.
Meget sjældent kan champagnegenet kombineres med andre klarings- eller modificeringsgener. Når man kombinerer en ravdragt med et "vild" farvegen, kan man få rav-savrasai , når man kombinerer en sobeldragt med et gen for en chubardragt, en sobel-chubar osv.
Hos heste er der et andet sjældent recessivt lysende gen kaldet perlegenet . Det er placeret i samme locus som cremello-genet, det vil sige, at disse to gener er alleliske, perlegenet (allelen) er betegnet C (pr) .
I homozygot tilstand forvandler han den røde dragt til abrikos ( rød-perle ), sort - til krage-perle osv.
I nærvær af den dominerende allel C( cr ) forvandler perlegenet enhver farve til pseudo-isabella . Pseudo-Isbella-hestegenotype på dette locus: C(cr)C(pr) . Heste i pseudo-Isabella-dragten er kendetegnet ved mørkeblå, ravgule eller gyldne øjne.
Perle-genet er til stede i genpuljen af racer såsom den andalusiske , lusitanske, kvarterhest, malerhest , peruvianske paso og tinker .
I det væsentlige er det grå jakkesæt tidligt grånende. Derfor er grå heste født med absolut enhver farve, undtagen grå.
Det tidlige grå gen er epistatisk . Dette er en særlig form for dominans ; det betyder, at genet overlapper ekspressionen af ikke-alleliske gener. Ifølge vestlige videnskabsmænd, især Dr. Sponenberg og Professor Bowling, er det således fuldstændig forkert at udpege den grå dragt som den vigtigste (som det stadig er sædvanligt i russisk hippologi).
En af forældrene til en grå hest skal være grå.
Det tidlige grånende gen betegnes G (fra engelsk "grå" - grå, grå), dets recessive allel, som ikke påvirker dyrets farve, betegnes g .
Gråning forekommer i flere faser, og varigheden af hver af dem er individuel for en bestemt hest.
Roan- dragten bestemmes af det dominerende gen Rn (fra engelsk roan-roan), den recessive allel betegnes henholdsvis rn . Roan-genet er et modificerende gen . I en roan hest skal mindst en af forældrene således være roan.
Roan-genet virker "ovenpå" andre ikke-alleliske gener og transformerer:
Dødelighedshypotesen for roan-genet
I 1979 udgav forskerne Hinz og Van Vlekk deres arbejde "Lethal Dominant Roan in Horses" i Journal of Heredity. I denne artikel fremsætter de teorien om, at det homozygote sæt af RnRn roan-genet er dødeligt, og sådanne embryoner dør i livmoderen. Omtale af denne teori, herunder som sand, kan stadig findes i hippologisk litteratur.
I begyndelsen af det 21. århundrede beviste Ann T. Bowling, at denne teori meget sandsynligt var forkert, eftersom Hinz og Van Vleck kun var baseret på undersøgelsen af blodlinjer, uden at studere dødsårsagerne for individuelle føl.
I 2009 blev der udviklet en analyse for roan-genet, og forskere fandt, at mange heste var homozygote for dette gen i racerne Quarter Horse og American Paint Horse. Således, 30 år efter offentliggørelsen af Hinz og Van Vlecks arbejde, blev fejlen i deres hypotese bevist.
Chubar-dragten bestemmes af det dominerende gen, som betegnes Lp (nogle gange LP ) - fra engelsk. "leopard" - "leopard".
Det er kendt, at kun heterozygote individer (Lplp) har et stort antal mørke pletter på hvid baggrund, mens homozygote individer (LpLp) ikke har sådanne pletter eller har meget få af dem. Således er varianter af chubardragten af "saddelsadel" og leopardtypen heterozygote, og de "hvide sadler" og leopard-småplettede er homozygote.
Men udover det faktum, at der er farvede pletter, er der også størrelsen af den hvide "sadel" på hestens krop. Nogle gange er det begrænset til gråt hår på krydset, nogle gange er det helt fraværende, nogle gange fanger det hele kroppen. Det er stadig ukendt, hvad der bestemmer dens størrelse, men højst sandsynligt taler vi om et andet gen, hvis arvemekanisme endnu ikke er blevet undersøgt.
De gener, der bestemmer udviklingen af chubar-dragten, er modificerende gener . I USA kaldes de "leopardkomplekset" - Leopardkomplekset.
Chubar-dragten er nogle gange ledsaget af en flydende man og hale, men der er mange chubar-heste med en normal man og hale, så sammenhængen mellem generne for chubar-dragten og den flydende man og hale virker tvivlsom for forskerne.
I russisk hippologi er det sædvanligt at kalde skæve heste, på hvis krop på baggrund af hoveddragten er store uregelmæssigt formede hvide pletter spredt. Men vestlige videnskabsmænd skelner mellem 4 typer af broget jakkesæt, som har en anden genetisk natur og endda adskiller sig i udseende. Det:
Ramme-, sabino- og sprøjtede hvide piebald-typer kombineres nogle gange i en enkelt "ikke-tobiano"-gruppe - overo eller ovaro.
Tobiano
Tobiano piebald -typen bestemmes af det dominerende modificerende gen To ( den recessive allel betegnes ).
Tobiano-genet optræder med varierende intensitet. Dette fører til det faktum, at nogle gange er sprøde føl født fra ikke-brogede forældre. Der er en version, der ud over To-genet er et ikke-allelisk gen, der "lader" den bjælkede dragt dukke op. Hvis det ikke er der, vil hesten være ikke-skævskaldet, have det dominerende tobiano piebald-gen, og ikke-skævskallede heste vil blive født af det, indtil det samme ikke-alleliske gen optræder i afkommets genotype, hvilket "tillader" manifestationen af den skæve skaldede dragt.
ramme
Ramme oversat fra engelsk betyder "ramme". På russisk er der ikke nogen etableret betegnelse for denne type bjælkedragt.
Den piebalde rammefarve bestemmes af det dominerende gen Fr (i russisk hippologisk litteratur kan du finde den forældede betegnelse Ov eller OV ). Tidligere var der en fejlagtig version af, at dette gen er recessivt, da piebalde føl nogle gange blev født af to ikke-plettede forældre. Imidlertid har undersøgelser bekræftet, at sådanne forældre simpelthen ikke har manifestationer af, at dette gen faktisk er dets bærere.
I homozygot tilstand er dette gen dødeligt , hvilket forårsager OLWS (Overo Lethal White Syndrome - white foal death syndrome). Fr-genet i homozygot tilstand fører til underudvikling af tyktarmen, og føllet, der ikke er i stand til at afføre afføring, dør af kolik inden for to dage efter fødslen.
For at undgå sådanne situationer bør en hest med et sådant gen kun avles med en hest, der ikke har det. I USA bruges DNA-analyse for tilstedeværelsen af Fr-genet til at udvælge sådanne producenter.
Sabino (sabino)
Sabino-type piebald-genet kommer til udtryk på forskellige måder - fra et lille hvidt mærke på hestens hoved eller ben til omfattende hvide pletter og grå hår, der fylder næsten hele hestens krop.
Faktisk er stjerner, flammer, sokker og strømper hos enhver hest svage manifestationer af sabino.
Der er en version af, at der er et særligt dominerende gen N , som giver tilladelse til manifestation af hvide mærker. Nogle mener, at det dominerende Sbino piebald-gen er ansvarlig for eventuelle hvide aftegninger. Disse teorier er dog endnu ikke blevet hverken bekræftet eller afkræftet. De fleste moderne videnskabsmænd mener, at sabino er styret af flere ikke-alleliske gener.
På molekylært niveau er en allel af sabino locus, Sb1, blevet opdaget . I den homozygote tilstand bestemmer dette gen den maksimale manifestation af sabino-dragten - en helt hvid pelsfarve.
Der var en version, som i den homozygote form er Sabino-generne dødelige, men observationen af Shire- og Clydesdale-racerne, hvor disse gener er almindelige, giver ikke grundlag for at støtte denne version.
Stænk hvid
Generne for denne type pinto kan vise sig som små hvide aftegninger på næsepartiet og benene, eller som store pletter på hestens mave og en næsten hvid hovedfarve.
Det menes, at sprøjtet hvidt er reguleret af et ufuldstændigt dominant Spl -gen , det vil sige, at fænotypiske manifestationer afhænger af antallet af disse gener i hestens genotype. Nogle videnskabsmænd er af den opfattelse, at heterozygote individer har små aftegninger, og homozygote individer har store hvide pletter på kroppen.
For nylig er den opfattelse blevet udtrykt, at denne type piebald farve er reguleret af en gruppe af ikke-alleliske gener.
Det blev tidligere antaget, at udseendet af en legende dragt (oplysning af manen og halen mod baggrunden af en rød dragt) er forårsaget af et recessivt modificerende gen, som blev betegnet som f . For udseendet af en legende dragt kræves i dette tilfælde genotypen ff . Det antages i øjeblikket, at arvemekanismen for denne dragt er mere kompleks, og måske er et kompleks af flere gener involveret i dens dannelse. Fra to igrenovye forældre fødes kun igrenovye afkom. Denne modifikator virker ikke på bay og sorte jakkesæt.
I russisk hippologisk litteratur er der ingen omtale af rabicano som en farve adskilt fra den sædvanlige roan-farve.
Rabicano er en blanding af hvidt hår i bunden af ribbenene, i lysken og på maven.
Det antages, at rabicano -mønsteret er dannet på grund af det dominerende Ra -gen . Men dette er kun en hypotese, i øjeblikket er det hverken blevet bekræftet eller afkræftet, da rabicano er sjælden hos heste, hvilket gør det vanskeligt at studere dens genetiske natur.
Det menes, at der er et gen, der er ansvarlig for zone-mørkning på den øverste linje af hestens krop.
Det plejede at tro, at den brune farve er resultatet af et mørkere gen , der forårsager mørkfarvning af pelsen på den øverste linje, men for nylig har forskere opgivet denne version, da kroppen af en brun hest er jævnt farvet.
Der er en version om, at zonal mørkning bestemmes af det dominerende Sty -gen (fra det engelske "sooty" - dark). Observationer af hestestamtavler viser et komplekst arvemønster, der ikke kan forklares med påvirkningen fra kun ét gen.
Det antages, at undervæksten er forårsaget af det dominerende Ra -gen (fra det franske "pangare" - underhåret).
For ikke så længe siden var der en mening om, at caraca-dragten er en sort-undercoat, som stadig kan findes oplysninger om på nogle engelsksprogede websteder, men det er allerede blevet bevist, at dette ikke er sandt.
I russisk hippologisk litteratur kan man stadig finde påstanden om, at underklassen er en obligatorisk følgesvend af "vilde" farver. Denne påstand blev tilbagevist af den amerikanske videnskabsmand Sponenberg.
I øjeblikket er det muligt at analysere en hests DNA for tilstedeværelsen af nogle gener, der bestemmer en bestemt kulør, nemlig:
Derudover er analyser for homo- og heterozygositet for følgende gener mulige: