Termoregulering af insekter

Termoregulering af insekter  er insekters evne til at holde kropstemperaturen inden for visse grænser, selvom den ydre temperatur er meget forskellig.

Insekter opfattes traditionelt som poikilotermiske organismer (hvis kropstemperatur varierer og afhænger af omgivelsestemperaturen), i modsætning til varmblodede organismer (som opretholder en stabil kernekropstemperatur, uanset ydre påvirkninger). Imidlertid bruges udtrykket "termoregulering" i øjeblikket til at beskrive insekters evne til at opretholde en stabil temperatur (over eller under omgivelsestemperatur) i mindst en del af deres krop, ved fysiologiske eller adfærdsmæssige midler [1] .

Mens mange insekter er ektotermer (dyr, hvis varmekilde er miljøet), kan andre insekter være endotermer (dyr, der uafhængigt kan producere varme i deres kroppe gennem biokemiske processer). Endotermiske insekter beskrives mere korrekt som heteroterme, fordi de ikke er helt endoterme. Når der produceres varme, kan forskellige kropsdele af insekter have forskellige temperaturer, for eksempel producerer møl varme i brystet til flugt, men deres underliv opvarmes ikke væsentligt [2] .

Termoregulering under flyvning

Flyvning er en meget energikrævende transportform, der kræver et højt stofskifte. For at kunne flyve skal et dyr have muskler, der er i stand til at generere høj mekanisk kraft, hvilket igen på grund af biokemiske processers ineffektivitet fører til produktion af store mængder varme [3] . Således opvarmes insektet under flugten, hvilket er acceptabelt, så længe temperaturen forbliver under en vis værdi. Men hvis insektet udsættes for en ekstern varmekilde (såsom sollys), eller den omgivende temperatur er høj, har det brug for evnen til at regulere sin temperatur for at holde sig inden for sin komfortzone.

Insektet kan tabe varme ved simpel varmeveksling med omgivelserne, ved højere hastigheder vil udstrømningen af ​​varme stige. En stigning i flyvehastigheden fører dog til en stigning, ikke et fald i temperaturen [4] . Årsagen ligger sandsynligvis i, at musklerne arbejder hårdere, og dette forårsager en stigning i varmeudviklingen i insektets brystområde.

Det første bevis på termoreguleringen af ​​insekter under flugten blev opnået i løbet af eksperimenter, der viste, at hos højere sommerfugle sker varmefjernelse på grund af hæmolymfens bevægelse fra thorax til abdomen [5] . Hjertet af sommerfugle pumper hæmolymfe gennem midten af ​​brystet, hvilket fremmer varmeudveksling og forvandler maven til en varmegiver, som gør det muligt for insektet at opretholde en stabil temperatur på brystet ved forskellige omgivende temperaturer. Man mente således, at termoregulering kun opnås ved at regulere varmetabet, før der blev opnået dokumentation for reguleringen af ​​varmeproduktionen hos bier. [6] Det blev derefter foreslået, at temperaturkonstans i bier, og sandsynligvis i mange andre heterotermiske insekter, primært opnås ved at ændre varmeproduktionen. Hvorvidt insekter er i stand til at regulere brysttemperaturen ved at regulere varmeproduktionen eller kun ved at ændre varmetabet, er stadig et spørgsmål om debat.

Opvarmning før flyvning

Nogle store insekter har lært at varme op inden de flyver, så en så energikrævende proces som flyvning er mulig. [7] Insektmuskler arbejder "tomgang" og producerer en stor mængde varme og når derved et temperaturområde, hvor musklerne arbejder mest effektivt. Flyvemuskler forbruger en stor mængde kemisk energi, men kun en meget lille del af den går til nyttigt mekanisk arbejde (vingebevægelse). [8] Resten af ​​denne kemiske energi omdannes til varme, hvilket resulterer i en kropstemperatur et godt stykke over den omgivende temperatur.

At flyvemuskler fungerer bedst ved høje temperaturer giver problemer ved lavtemperaturstart, da hvilemuskler har en omgivelsestemperatur, der ikke er optimal for deres præstation. Derfor har heterotermiske insekter tilpasset sig den varme, der genereres af deres flyvemuskler, til at hæve deres brysttemperatur før flyvning. Både musklerne, der trækker vingerne ned, og musklerne, der trækker vingerne op, er med i opvarmningen før flyvningen, men på en lidt anden måde end under flyvningen. Under flyvning arbejder de som antagonister for at opretholde den vingebevægelse, der er nødvendig for at sikre stabil flyvning. Men under opvarmning trækker disse muskler sig sammen samtidigt (eller, hos nogle insekter, næsten samtidigt) [9] for at holde vingerne (eller knap) i bevægelse og for at producere så meget varme som muligt.

Interessant nok afhænger preflight-opvarmningen af ​​hansommerfugle af arten Helicoverpa zea , som vist, af den modtagne olfaktoriske information. [10] [11] [12] Ligesom mange andre møl reagerer hannerne af denne art på de feromoner, som hunnerne udsender, ved at flyve mod hunnen og forsøge at parre sig med hende. Under opvarmningen af ​​flyvemusklerne i nærvær af feromoner i luften, producerer hannerne mere varme for at lette tidligere og løbe fra andre hanner, der også kunne mærke feromonerne.

Produktionen af ​​forhøjede temperaturer som beskrevet ovenfor kaldes "fysiologisk termoregulering", fordi varme genereres af fysiologiske processer i insektet. En anden beskrevet metode til termoregulering kaldes "adfærdsmæssig termoregulering", hvor kropstemperaturen reguleres af insektets særlige adfærd, som for eksempel at sole sig i solen. Sommerfugle er et godt eksempel på sådanne insekter, de får deres varme næsten udelukkende fra solen. [13]

Andre eksempler på termoregulering

Nogle møgædende biller har øget rullehastighed og rullehastighed for møgkugler, når deres brysttemperatur stiger. [14] For disse biller er gødning en værdifuld ressource, som giver dem mulighed for at finde en mage og fodre deres larver. Det er vigtigt at finde gødningen så hurtigt som muligt, så billen hurtigst muligt kan rulle bolden op og tage den med til et fjerntliggende sted til begravelse. Biller opdager først møg med deres lugtesans og flyver hurtigt til lugten. Umiddelbart efter landing er deres kropstemperatur høj på grund af det faktum, at de varmes op under flugten, hvilket giver dem mulighed for at rulle og bevæge boldene hurtigere. Jo større den resulterende bold er, jo større er deres chancer for at finde et par. Men efter nogen tid afkøles landingsfejlen, og det bliver sværere for ham at øge størrelsen på bolden, samt at flytte den. Der er således en afvejning mellem at rulle en stor bold, der garanterer parring, men er sværere at flytte, og en mindre bold, der måske ikke tiltrækker en hun, men som sikkert kan føres væk til begravelse. Derudover kan andre biller, der ankom senere og som følge heraf er varmere, forsøge at tage boldene fra de biller, der allerede er afkølet, og som vist har de normalt held med dette. [femten]

Et andet interessant eksempel på termoregulering er brugen af ​​varme genereret til beskyttelse. Voksbier ( Apis cerana japonica ) bliver forgrebet af gedehamse, som normalt venter på dem ved bikubens indgang. Selvom gedehamsen er meget større end bierne, tager bierne i antal. De kan overleve i temperaturer over 46°C, mens gedehamsen ikke kan. Derfor kan bier dræbe gedehamsen ved at vikle sig om den fra alle sider og så hæve deres kropstemperatur. [16]

Malariamyg skal regulere deres kropstemperatur, hver gang de tager blod fra varmblodede dyr. Under sugning udskiller de en dråbe væske, der består af offerets urin og blod, som de efterlader fastgjort til anus. Dråben fordamper og fjerner overskydende varme. Denne kølemekanisme gør det muligt for myggen at undgå stress forbundet med en kraftig temperaturstigning. [17]

Noter

  1. Heinrich, Bernd (1993), The hot-blooded insects: Strategies and mechanisms of thermoregulation , Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, s. 601, ISBN 0-674-40838-1 , < https://books.google.com/books?id=NHYuT94xvWYC&printsec=frontcover&source=gbs_ge_summary_r&cad=0#v=onepage&q&f=false > 
  2. Heinrich, Bernd, red. (1981), Insect thermoregulation , New York: John Wiley & Sons, Inc., s. 328, ISBN 0-471-05144-6 , < https://books.google.com/books?id=ww6LAAAAIAAJ&dq=editions:VVOId1Kwp40C > 
  3. Josephson, R. K. & Stevenson, R. D. (1991), The efficiency of a flight muscle from the locust Schistocerca americana , The Journal of Physiology bind 442 (1): 413–429, PMID 1798034 , < http://jp.physoc .org/content/442/1/413.full.pdf+html > (link ikke tilgængeligt)  
  4. Heinrich, B. (1971), Temperaturregulering af sphinxmøl, Manduca sexta . I. Flyveenergi og kropstemperatur under fri og bundet flyvning , Journal of Experimental Biology bind 54: 141–152 , < http://jeb.biologists.org/content/54/1/141.full.pdf+html > Arkiveret 4. marts 2016 på Wayback Machine 
  5. Heinrich, B. (1970), Nervøs kontrol af hjertet under thorax temperaturregulering i en sfinxmøl , Science T. 169 (3945): 606–607 , DOI 10.1126/science.169.3945.606 
  6. Harrison, John F.; Fewell, Jennifer H.; Roberts, Stephen P. & Hall, H. Glenn (1996), Opnåelse af termisk stabilitet ved at variere metabolisk varmeproduktion i flyvende honningbier , Science T. 274 (5284): 88–90, PMID 8810252 , DOI 10.1126/science.244. 88 
  7. Heinrich, Bernd (1974), Thermoregulation in Endothermic Insects , Science T. 185 (4153): 747–756, PMID 4602075 , DOI 10.1126/science.185.4153.747 
  8. Josephson, R. K. & Stevenson, R. D. (1991), The efficiency of a flight muscle from the locust Schistocerca americana , The Journal of Physiology bind 442 (1): 413–429, PMID 1798034 , < http://jp.physoc .org/content/442/1/413.full.pdf+html > (link ikke tilgængeligt)  
  9. Kammer, Ann E. (1968), Motormønstre under flyvning og opvarmning i Lepidoptera , Journal of Experimental Biology bind 48: 89–109 , < http://jeb.biologists.org/content/48/1/ 89.full.pdf+html > 
  10. Crespo, Jose G.; Goller, Franz & Vickers, Neil J. (2012), Feromonmedieret modulering af opvarmningsadfærd før flyvning hos hanmøl , Journal of Experimental Biology bind 215: 2203-2209, doi : 10.1242/jeb.067215 , < http ://jeb.biologists.org/content/215/13/2203.full.pdf+html > Arkiveret 4. marts 2016 på Wayback Machine 
  11. Crespo, Jose G.; Vickers, Neil J. & Goller, Franz (2013), Kvindelige feromoner modulerer flyvemuskelaktiveringsmønstre under preflight-opvarmning , Journal of Neurophysiology t. 110: 862–871, doi : 10.1152/jn.00871.2012 , < http:// jn.physiology.org/content/110/4/862.full.pdf+html > 
  12. Crespo, Jose G.; Vickers, Neil J. & Goller, Franz (2014), Hanmøl balancerer optimalt starttemperatur og opvarmningsvarighed for hurtigt at nå en feromonkilde , Animal Behavior T. 98: 79–85, doi : 10.1016/j. anbehav.2014.09.031 , < http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347214003765 ​​> Arkiveret 24. september 2015 på Wayback Machine 
  13. Clench, NS (1966), Behavioural thermoregulation in butterflies , Ecology bind 47 (6): 1021–1034 , DOI 10.2307/1935649 
  14. Bartholomew, George A. & Heinrich, Bernd (1978), Endothermy in African dung biller under flight, ball making, and ball rolling , Journal of Experimental Biology bind 73: 65–83 , < http://jeb.biologists. org/content/73/1/65.full.pdf > 
  15. Heinrich, Bernd & Bartholomew, George A. (1979), Endotermi og størrelses rolle i inter- og intraspecifik konkurrence om elefantgødning i en afrikansk møgbille, Scarabaeus laevistriatus , Physiological Zoology bind 52 (4): 484–496 . < https://www.jstor.org/stable/10.2307/30155939 > 
  16. Ono, M.; Okada, I. & Sasaki, M. (1987), Varmeproduktion ved at balle ind den japanske noneybi, Apis cerana japonica som en defensiv adfærd mod gedehamsen, Vespa simillima xanthoptera (Hymenoptera: Vespidae) , Cellular and Molecular Life Sciences vol . 43 (9): 1031-1034 , DOI 10.1007/BF01952231 
  17. Lahondère, Chloé & Lazzari, Claudio R. (2012), Mosquitoes Cool Down under Blood Feeding to Avoid Overheating , Current Biology bind 22: 40–45 , DOI 10.1016/j.cub.2011.11.029