Et replikon er et molekyle eller et afsnit af DNA eller RNA , der replikeres fra et enkelt replikationsorigin .
Replikonhypotesen som en replikationsenhed blev først fremsat af F. Jacob , S. Brenner og F. Cousin i 1964. Ifølge den klassiske formulering af denne hypotese er hvert (prokaryot) kromosom en replikationsenhed, der styres af to elementer: en cis-regulatorisk element- replikator og en trans-regulatorisk element- initiator , som kodes af kromosomet og stimulerer replikation, når den er bundet. til replikatoren [1] .
Efterfølgende forskning har vist, at denne replikonhypotese godt beskriver replikationen af bakterielle kromosomer, plasmider af bakterier, archaea og eukaryoter , såvel som vira og bakteriofager . Det blev fundet, at positionen for replikationsstartstedet, det vil sige de DNA-segmenter, hvorfra replikationen begynder, falder sammen med positionen af replikatorer etableret ved genetiske metoder [2] .
De fleste bakterielle replikoner er cirkulære DNA-molekyler. For eksempel er de fleste bakterielle kromosomer og plasmider , såvel som DNA'et fra mange bakteriofager , cirkulære molekyler med et enkelt replikationsorigin [3] [4] .
Bakterier kan have mange replikoner: flere kromosomer, plasmider osv. Sådanne bakterier omfatter den lilla bakterie Rhodobacter sphaeroides , Vibrio cholerae [5] og Burkholderia multivorans . Deres "sekundære" eller "tertiære" kromosomer er molekyler, der er en blanding af et ægte kromosom og plasmider . Sådanne blandede kromosomer kaldes nogle gange chromider . Forskellige arter af slægten Azospirillum har 7 replikoner, især Azospirillum lipoferum har 1 bakteriel kromosom, 5 chromider og 1 plasmid [6] . Store plasmider af gramnegative bakterier kan indeholde flere replikoner [7] .
Da de arkæiske ringkromosomer strukturelt ligner bakteriers, blev det oprindeligt antaget, at de i de fleste tilfælde repræsenterer et enkelt replikon. Kromosomet af den først undersøgte arkæon, Pyrococcus abyssi, havde faktisk et enkelt replikationsorigin. Senere blev det fundet, at kromosomerne af mindst to repræsentanter for slægten Sulfolobus , S. solfataricus og S. acidocaldarius , hver indeholder tre replikationsstartsteder og består af henholdsvis tre replikoner [8] .
Hvert eukaryot kromosom indeholder mange replikoner. Den gennemsnitlige størrelse af en sådan replikon er lille sammenlignet med en prokaryot: omkring 40.000 basepar i gær og frugtfluen , og omkring 100.000 basepar i andre dyr . Størrelsen af individuelle replikoner i genomet kan variere mere end 10 gange. Som regel dannes der to replikationsgafler ved hvert replikationsstartpunkt, det vil sige , at der udføres tovejsreplikation. I modsætning til bakterielle replikoner har eukaryote replikoner formentlig ikke replikationstermineringssteder. Det er mere sandsynligt, at replikationsgafler fortsætter deres bevægelse, indtil de møder en gaffel, der bevæger sig mod [3] .
Ifølge tilgængelige data replikerer eukaryote replikoner ikke samtidigt, men i en bestemt tidsmæssig sekvens. Det er kendt, at replikoner lokaliseret nær aktive gener har tendens til at replikere først, og replikoner i heterochromatin -regionen er de sidste. Der er grund til at tro, at reguleringen af replikonaktivitet er af regional karakter, det vil sige, at grupper af replikoner placeret tæt på hinanden aktiveres sammen [3] .
Mitokondrier , som optræder i eukaryote celler, bruger ensrettet replikation med to replikationsstartsteder.
| DNA replikation | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Indvielse |
| ||||||
| Forlængelse |
| ||||||
| Afslutning |
| ||||||