Åben kæbe

Åben kæbe eller muskelløs ( lat.  Ectognatha eller Amyocerata ) - en tidligere udtalt underklasse af insekter , kendetegnet ved den "sædvanlige" struktur af det orale apparat, i modsætning til cryptomaxillary . Langt de fleste insekter er åbenkæbede. Nogle gange kaldes kun åbne kæber insekter (samtidigt overføres det latinske navn Insecta til dem ), men dette synspunkt har ingen seriøs begrundelse.

Problemer med klassificering

Der er flere muligheder for at klassificere åbne kæber. I to af dem er børstehaler ikke anerkendt som et holofyletisk taxon, og en af ​​grupperne af børstehaler er foreslået som søster til vingede insekter . Den mest almindelige mulighed involverer at opdele de åbne kæber i to infraklasser: Triplura og Pterygota . I klassifikationer baseret på hypotesen om polyphyly af vingede insekter er åbne-maxillære insekter også opdelt i et større antal lige store taxa. Med tildelingen af ​​kryptomaksillærerne til en ligeværdig klasse sammen med insekter som en del af superklassen seksbenede , blev taxonen for den åbne overkæbe identisk med insekter.

Generelle funktioner

Åbne kæber forenes af følgende funktioner:

1. I antennen er kun to segmenter drevet af muskler: Håndtaget drives af muskler placeret i hovedet og indeholder muskler, der sætter det andet segment i gang - benet. Inde i benet er Johnston-orgelet - det auditive organ, hvori skovlerne er fastgjort til den artikulære membran mellem håndtaget og benet. En sekundært dissekeret flagel afgår også fra stilken, i de mest primitive åbne overkæbehuler består den af ​​et stort ubestemt antal segmenter og har en børstelignende form. Denne form af flagellen skyldes det faktum, at antallet af segmenter af flagellen stiger i processen med ontogenese på grund af opdelingen af ​​segmenterne i den proksimale del af flagellen i halvdelen og deres efterfølgende forlængelse. Hos mange vingede insekter stabiliseres antallet af sekundære segmenter, og flagellen får en anden form (kølleformet, fusiform osv.);
2. Der er 3 parietale simple ocelli. Disse øjne, i modsætning til sammensatte øjne , innerveres ikke fra hjernens visuelle lapper, men fra et særligt øjencenter. De er homologe med krebsdyrs naupliale øjne , nogle chelicerede fotoreceptorer og formodentlig trilobit parietal ocelli , så de er af gammel oprindelse. Et træk ved ocelli af åbenkæbede insekter er, at den forreste er uparret, dannet som et resultat af sammensmeltningen af ​​et par ocelli. Deres funktion er ikke blevet fuldstændig belyst, det er også uklart, hvorfor de gennemgik reduktion i tusindben og kryptomaxillære insekter (bevis på den første tilstedeværelse af to par parietale ocelli i sidstnævnte er opdagelsen af ​​deres indre homologer i springhaler );
3. Der er et tentorium ( tentorium ) - hovedets endoskelet, som er af ektodermal oprindelse. Tentoriet omfatter et par forarme og en bageste tentorialbro . De forreste arme af tentoriet er apofyser , startende fra den forreste kant af hovedkapslen nær de forreste kondyler af mandiblerne . På den ydre overflade af hovedet er et par fordybninger mærkbare - de forreste tentoriale fossae , der fører til de forreste arme af tentoriet. Udvendigt er disse gruber ofte forbundet med en tværgående rille, der adskiller frons og clypeus. Den posteriore tentorialbro er dannet af et par fusionerede apofyser, der starter på bagsiden af ​​hovedet mellem basen af ​​maxilla og underlæbe og smelter sammen under spiserøret , over den ventrale nervestreng og bag de perifaryngeale bindeled. De ydre fordybninger, der fører ind i den bageste bro, kaldes de posteriore tentoriale fossae . Ifølge nogle forfattere er tentoriets forreste arme homologe med springhalernes Folsem-arme og tusindbenede fulturs apodemer ;
4. Tarsus er sekundært opdelt i 5 segmenter ( tarsites ), der ikke har deres egne muskler. I mange åbne maxillære er der et sekundært fald i antallet af segmenter op til et fuldstændigt tab af dissektion, men der er aldrig mere end 5 segmenter. I andre grupper af baleentarsi er tarsi enten usegmenterede eller opdelt i flere segmenter (altid mindre end 5);
5. Hunnerne har en ovipositor ( oviductus ), dannet af gonapofyser foldet sammen ( gonapophyses ) - en slags parrede ventrale vedhæng af abdomens VIII og IX segmenter , også kaldet den første og anden ventil af ovipositoren . Gonapofyserne er lange udvækster, der opstår fra hjørnerne af coxites . Der er en antagelse om, at de er modificerede rester af lemmerne i deres segmenter. På grund af det faktum, at abdominalsegment IX hos hunnen er næsten fuldstændig reduceret, og dets coxiter skubbes næsten til bunden under coxiterne af segment VIII, presses baserne af begge par gonapofyser tæt mod hinanden og danner en ovipositor. Hos forskellige grupper af vingede insekter er ovipositor reduceret, og en sekundær ovipositor af forskellige typer dannes som en funktionel erstatning for den ;
6. Den mandlige kønsåbning åbner ved grænsen af ​​abdominale segmenter IX og X, og ikke VIII og IX, som i cryptomaxillaries . Normalt åbner genitalåbningen sig på penis, som er en udvækst ved artikulationen af ​​sternite IX med segment X. Interessant nok har børstehaler en penis, selvom den er til stede, men aldrig indsat i den kvindelige kønskanal, så nogle forskere mener, at dens oprindelige funktion ikke var relateret til parring ;
7. På den nederste side af X-segmentet er der i stedet for en uparret sternite et par paraprocts ( paraprocti ), og bag X-tergiten er der en epiproct ( epiproctus ), som betragtes som en rest af XI-segmentet af abdomen ; desuden bærer enden af ​​maven, foruden kirken, en uparret paracercus , som har en struktur svarende til cerci og er sekundært tabt i de fleste højt organiserede grupper af åbne kæber. Der er hypoteser om den indledende tilstedeværelse af en paracercus i bivostok , så den apomorfe status af paracercus kan diskuteres. Dens oprindelse er også uklar;
8. De segmentelle spirakler af thorax går tabt (i modsætning til bicuspid og bessyazhkovyh ).