Hovedretningsneuroner

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 1. maj 2020; verifikation kræver 1 redigering .

Hovedretningsceller er specielle neuroner i hjernen ,  der affyrer i henhold til retningen af ​​dyrets hoved . Disse neuroner skyder med en fast hastighed, når dyrets hoved er orienteret i en hvilken som helst retning og stopper med at skyde, når hovedets retning ændres. Systemet af disse neuroner kan betragtes som det "indre kompas" i hjernen; i enhver retning af hovedet er en del af disse neuroner aktive. Dette system har dog intet at gøre med følsomhed over for Jordens magnetfelt, det er hovedsageligt påvirket af vestibulære signaler. Sammen med stedneuroner , gitterneuroner , grænseneuroner og hastighedsneuroner [1] er hovedretningsneuroner en del af hjernens "navigationssystem", der giver dyrets rumlige orientering [2] . De fleste hovedretningsneuroner er placeret i den dorsale presubiculum og entorhinal cortex, men de findes også uden for hippocampus-formationen . De blev opdaget i 1980'erne af den amerikanske neurofysiolog James Rank [3] .

Driften af ​​hjernenavigationssystemet, som hovedsporingssystemet er en del af, undersøges nu aktivt. Det er blevet fastslået, at hovedretningsneuroner er aktive ikke kun i vågne, men også i sovende dyr, og mønstrene for neuronaktivitet under søvn og vågenhed er meget ens [4] . Derfor antages det, at neuronerne i hovedretningssporingssystemet har interne mekanismer for selvorganisering, det vil sige, at dette system er i stand til at spore hovedets retning i fravær af eksterne visuelle stimuli. Eksterne stimuli tjener til at korrigere tilstanden af ​​dette system, når dets information korreleres med miljøet.

Funktioner

Meget af forskningen i hovedretningsneuroner er blevet udført i gnavere. Disse neuroner aktiveres, når dyrets hoved drejes langs en vis azimut i vandret retning, uanset hvor under hvilke forhold og hvor dyret befinder sig, om det hviler eller bevæger sig, og uanset hovedets rotation i forhold til legeme. Hovedets hældning i det lodrette plan og positionen af ​​torsoen har praktisk talt ingen indflydelse på funktionen af ​​disse neuroner. Spikefrekvensen af ​​en aktiv neuron har et udtalt maksimum i den retning, som denne neuron er indstillet til, og falder markant, når den afviger fra denne retning. Vinklen som neuronen reagerer på varierer fra 60 til 140 grader, den gennemsnitlige værdi er cirka 90 grader [5] . Ingen skelne retninger blev fundet, alle retninger er ensartet repræsenteret i populationen af ​​neuroner.

Systemet af hovedretningsneuroner tilpasser sig ydre visuelle stimuli. Forsøgene brugte cylindriske rum med en væg, hvorpå en vis retning var markeret. Efter drejning af cylinderens vægge sammen med etiketten blev neuronaktivitetsfelterne roteret gennem den samme vinkel, mens fordelingen af ​​frekvensen af ​​neuronspidser afhængigt af vinklen ikke ændrede sig. I yderligere eksperimenter blev de visuelle signaler fjernet, hvilket førte til opdagelsen af ​​andre træk ved disse neuroner. Bredden af ​​den vinkel, hvor neuronen er aktiv, og fordelingen af ​​spidsfrekvensen over vinklen forblev den samme, hvilket indikerer de interne mekanismer for regulering af disse parametre. Samtidig skiftede retningen af ​​maksimal aktivitet i to tredjedele af populationen af ​​neuroner i området fra 108 grader med uret til 66 grader mod uret, mens den i en tredjedel af befolkningen slet ikke ændrede sig. Tilstedeværelsen af ​​neuroner, der bevarer deres foretrukne retning, selv i fravær af eksterne visuelle signaler, indikerer også eksistensen af ​​interne mekanismer til at navigere i rummet, muligvis baseret på vestibulære og proprioceptive signaler [6] .

Forskningshistorie

Hovedretningsneuroner blev opdaget af den amerikanske neurofysiolog James Rank i rottepresubiculum (en del af hjernens tindingelappen relateret til hippocampus-dannelsen). Rank rapporterede først opdagelsen i en kort publikation i 1984 [3] . Hovedforskningen i disse celler blev udført af Jeffrey Taube, en postdoc i Ranks laboratorium, og i 1990 blev resultaterne af disse undersøgelser publiceret i to artikler i Journal of Neuroscience [7] [8] , som lagde grundlaget for alle efterfølgende arbejde. Taube viede sin videnskabelige karriere til studiet af disse neuroner og blev forfatter til en række opdagelser og oversigtspublikationer.

Subiculum-regionen har mange neurale forbindelser, og sporing af disse forbindelser har gjort det muligt at finde hovedretningsneuroner i andre dele af hjernen. I 1993 blev hovedretningsneuroner opdaget i den laterale dorsale kerne af rotte-thalamus [9] , derefter i den tilstødende anterior thalamuskerne [10] , i neocortex [11] og i den laterale mamillære region af hypothalamus. For nylig er et betydeligt antal hovedretningsneuroner blevet fundet i den mediale entorhinale cortex, hvor de sameksisterer med gitterneuroner .

Sådanne bemærkelsesværdige træk ved hovedretningsneuroner som deres konceptuelle enkelhed og evne til at forblive aktive i fravær af eksterne visuelle stimuli har gjort dem til genstand for intens teoretisk forskning. Der er udviklet matematiske modeller, hvis fælles egenskab er evnen til selv at organisere aktivitetsmønstre baseret på talrige forbindelser mellem individuelle neuroner [12] .

Hovedretningsneuroner er blevet beskrevet i mange dyrearter, herunder mus, rotter og aber [13] . Hos flagermus viste hovedretningsovervågningssystemet sig at være tredimensionelt og sporede ikke kun azimut i det vandrette plan, men også hovedets hældning i det lodrette plan og rotationen af ​​nakken omkring dens akse [14] . En lighed med hovedretningsovervågningssystemet blev også fundet i Drosophila, hvor hovedretningscellerne danner en ringlignende struktur [15] .

Noter

  1. ↑ Kropff Emilio, Carmichael James E., Moser May-Britt, Moser Edvard I. Hastighedsceller i den mediale entorhinale cortex   // Nature . - 2015. - ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature14622 .
  2. ↑ Hartley T., Lever C., Burgess N., O'Keefe J. Space in the brain: how the hippocampal formation supports spatial cognition  // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2013. - Bd. 369. - S. 20120510-20120510. — ISSN 0962-8436 . - doi : 10.1098/rstb.2012.0510 .
  3. ↑ 1 2 Ranck JB Hovedretningsceller i det dybe cellelag af dorsal præsubiculum i frit bevægende rotter // Soc. neurosci. Abstr. - 1984. - Bd. 10. - 176. S. 599.
  4. ↑ Peyrache Adrien, Lacroix Marie M, Petersen Peter C, Buzsáki György. Internt organiserede mekanismer i hovedretningssansen // Nature Neuroscience. - 2015. - Bd. 18. - S. 569-575. — ISSN 1097-6256 . - doi : 10.1038/nn.3968 .
  5. ↑ Taube JS, Muller RU, Ranck JB Hovedretningsceller optaget fra postsubiculum i frit bevægende rotter. I. Beskrivelse og kvantitativ analyse //The Journal of Neuroscience. - 1990. - Bd. 10. - nej. 2. - S. 420-435.
  6. ↑ The Hippocampus Book, 2007 , s. 519.
  7. ↑ Taube, J.S.; MullerRU; Ranck JB Jr. Hovedretningsceller optaget fra postsubiculum i frit bevægende rotter. I. Beskrivelse og kvantitativ analyse.  (engelsk)  // J. Neurosci. : journal. - 1990. - 1. februar ( bind 10 , nr. 2 ). - S. 420-435 . — PMID 2303851 .
  8. ↑ Taube, J.S.; Muller, R.U.; Ranck, JB Hovedretningsceller optaget fra postsubiculum i frit bevægende rotter. II. Effekter af miljømæssige manipulationer.  (engelsk)  // J. Neurosci. : journal. - 1990. - Februar ( bind 10 , nr. 2 ). - S. 436-447 . — PMID 2303852 .
  9. ↑ Mizumori, SJ; Williams JD Retningsbestemt selektive mnemoniske egenskaber af neuroner i den laterale dorsale kerne af thalamus hos rotter.  (engelsk)  // J. Neurosci. : journal. - 1993. - 1. september ( bind 13 , nr. 9 ). - S. 4015-4028 . — PMID 8366357 .
  10. ↑ Taube, JS Hovedretningsceller registreret i de forreste thalamiske kerner af frit bevægende rotter.  (engelsk)  // J. Neurosci. : journal. - 1995. - 1. januar ( bind 15 , nr. 1 ). - S. 70-86 . — PMID 7823153 .
  11. ↑ Chen, LL; LinLH; Grøn EJ; Barnes CA; McNaughton BL Hovedretningsceller i rottens posteriore cortex. I. Anatomisk fordeling og adfærdsmodulation. (engelsk)  // Exp. Brain Res. : journal. - 1994. - Bd. 101 , nr. 1 . - S. 8-23 . - doi : 10.1007/BF00243212 . — PMID 7843305 .
  12. ↑ Zhang, K. Repræsentation af rumlig orientering ved den iboende dynamik i hovedretningscelleensemblet: en teori.  (engelsk)  // J. Neurosci. : journal. - 1996. - 15. marts ( bind 16 , nr. 6 ). - S. 2112-2126 . — PMID 8604055 .
  13. ↑ Robertson, R.G.; ruller ET; Georges Francois P; Panzeri S. Hovedretningsceller i primatens præsubiculum.  (neopr.)  // Hippocampus. - 1999. - T. 9 , nr. 3 . - S. 206-219 . — PMID 10401637 .
  14. ↑ Finkelstein Arseny, Derdikman Dori, Rubin Alon, Foerster Jakob N., Las Liora, Ulanovsky Nachum. Tredimensionel hoved-retningskodning i flagermushjernen   // Nature . - 2014. - Bd. 517. - S. 159-164. — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature14031 .
  15. ↑ Seelig Johannes D., Jayaraman Vivek. Neural dynamik for skelsættende orientering og vinkelvejsintegration   // Nature . - 2015. - Bd. 521. - S. 186-191. — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature14446 .

Litteratur

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier