Cryptosporidium | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Oocyster af Cryptosporidium muris | ||||||||||
videnskabelig klassifikation | ||||||||||
Domæne:eukaryoterSkat:SarSupertype:AlveolaterType:ApikomplekserKlasse:ConoidasidaUnderklasse:GregarinsHold:Cryptogregarinorida Cavalier-Smith , 2014 emend. Adl et al. , 2019Slægt:Cryptosporidium | ||||||||||
Internationalt videnskabeligt navn | ||||||||||
Cryptosporidium Tyzzer , 1910 | ||||||||||
|
Cryptosporidium [1] ( lat. Cryptosporidium ) er en slægt af parasitære protister af typen apicomplex . Tidligere betragtet som en monotypisk familie Cryptosporidiidae inden for klassen Coccidier . Ifølge moderne data danner cryptosporidium en uafhængig gruppe af høj rang i sporozosystemet, hvis nærmeste slægtninge er gregariner [2] [3] [4] . Nogle arter af cryptosporidium kan inficere mennesker, hvilket forårsager fordøjelsessygdommen cryptosporidiosis , som normalt er ufarlig for mennesker med sundt immunsystem, men ofte dødelig for immunkompromitterede mennesker [5] [6] .
Repræsentanter for slægten Сryptosporidium er parasitter af pattedyr, fugle, krybdyr og fisk. Ligesom andre sporozoer er integumentet af cryptosporidium repræsenteret af en pellicle , men mikroporer karakteristiske for apikomplekset blev ikke fundet i integumentet [7] . Konoiden i det apikale kompleks er svagt udtrykt. Dechifrering af genomet af Cryptosporidium parvum demonstrerede den ekstreme grad af specialisering af cryptosporidium til parasitisme. En ekstrem forenkling af metaboliske veje og afhængighed af værtens næringsstoffer, tabet af en organel, der er karakteristisk for andre apikomplekser: apicoplasten og dens genom, blev fundet. Mitokondrier viste sig også at være betydeligt reduceret , formodentlig også at have mistet deres eget genom [8] .
Beskrivelse af livscyklussen er givet på eksemplet med den mest undersøgte art Cryptosporidium parvum . Infektion begynder med, at parasittens hvilestadium, oocysten, trænger ind i værtens fordøjelseskanal sammen med vand eller mad. 4 sporozoitter indeholdt i oocysten forlader sin skal og bevæger sig mod tarmens epitelceller . Efter at have nået enterocytten danner parasitten en komplekst organiseret interaktionszone med værtscellen, hvorefter der dannes en ekstracytoplasmatisk parasitophorisk vakuole omkring cryptosporidium, under hvis beskyttelse alle yderligere stadier af patogenudvikling fortsætter. Et sådant arrangement af parasitten, placeret på grænsen mellem intracellulær eksistens (som vi observerer i coccidier) og ekstracellulær eksistens (karakteristisk for gregariner), er unik for slægten Cryptosporidium [7] .
I nogen tid fodrer og vokser parasitten aktivt, hvorefter den fortsætter til merogoni - reproduktion ved multipel division. De resulterende merozoitter trænger ind i tarmens lumen og inficerer andre værtsceller. På et tidspunkt overgår Cryptosporidium til seksuel reproduktion, individer af den seksuelle generation udvikler sig fra merozoitter: microgamonts og macrogomonts. Op til 16 flagellar-fri kønsceller udvikler sig fra microgamont , som kommer ind i tarmens lumen, finder makrogomont og befrugter det, hvilket resulterer i dannelsen af en zygote . Zygoten gennemgår reduktionsdeling , cyster og udvikler sig til en oocyste indeholdende 4 sporozoitter. Det antages, at hvis der dannes en tyndvægget oocyste fra zygoten, så kan sporozoitterne fra den forlade den samme værts tarm og således udføre autoinvasion. Tykkvæggede oocyster udskilles under afføringen til det ydre miljø for at inficere andre værter [5] .
Ifølge klassiske begreber betragtes Cryptosporidium som en monotypisk familie Cryptosporidiidae af ordenen Eimeriida som en del af klassen Coccidia . Imidlertid viser fylogenetiske undersøgelser udført på molekylært niveau, at repræsentanter for slægten Cryptosporidium danner en uafhængig gruppe inden for Apicomplexa, hvis nærmeste slægtninge er gregariner [2] [3] [4] .
Da cryptosporidium har en række unikke karakterer og ligner både intracellulære parasitter af coccidier og kavitære gregariner i deres levevis, synes deres isolation i en selvstændig gruppe berettiget, uanset hvilken af disse to klasser af sporozoer der er deres nærmeste slægtning. Det skal bemærkes, at på trods af det faktum, at ideen om en uafhængig position af cryptosporidium i sammensætningen af apikomplekset er blevet udtrykt i lang tid og er dominerende i litteraturen udgivet efter 2000, et fuldgyldigt system af sporozoer som afspejler denne idé er endnu ikke blevet godkendt, og derfor bruges det gamle system med inddragelse af slægten Сryptosporidium i sammensætningen af coccidier stadig ofte [2] [3] [4] [7] .
I Adl og kollegers arbejde i 2019 om eukaryoternes makrosystematik blev slægten Cryptosporidium allokeret til ordenen Cryptogregarinorida tilhørende gregariner [9] :53 .
Fra 2013 omfatter slægten 30 arter [10] :
|
|
|