I evolutionær udviklingsbiologi er heterokroni enhver genetisk kontrolleret forskel i timingen eller varigheden af udviklingsprocessen i en organisme sammenlignet med dens forfædre eller andre organismer. Dette fører til en ændring i størrelse, form, egenskaber og endda tilstedeværelsen af visse organer og funktioner. Dette er i modsætning til heterotopia , en ændring i den rumlige position af nogle processer i embryonet, som også kan skabe morfologiske innovationer. Heterokroni kan opdeles i intraspecifik heterokroni , variation inden for en art, og interspecifik heterokroni , fylogenetiskvariabilitet, det vil sige en ændring i efterkommerarten i forhold til de forfædres arter. [2]
Alle disse ændringer påvirker begyndelsen, slutningen, hastigheden eller varigheden af en bestemt udviklingsproces. [3] Begrebet heterokroni blev introduceret af Ernst Haeckel i 1875 [4] [5] og givet sin moderne betydning af Gavin De Beer i 1930.
Begrebet heterokroni blev introduceret af den tyske zoolog Ernst Haeckel i 1875, hvor han brugte det til at definere afvigelser fra rekapitulationsteorien , som mente, at "ontogeni rekapitulerer fylogeni". [4] Som bemærket af Stephen Gould , bruges Haeckels udtryk nu i den modsatte betydning af dets mønt. Han foreslog, at den embryonale udvikling (ontogenese) af "højere" dyr replikerer deres arvelige udvikling ( fylogenese ). Dette komprimerede efter hans mening uundgåeligt de tidligere udviklingsstadier, der repræsenterede forfædrene, til en kortere tid, hvilket betød accelereret udvikling. Haeckels ideal ville være, at udviklingen af hver del af organismen blev fremskyndet på denne måde, men han erkendte, at nogle organer kunne udvikle sig med skift i position ( heterotopi , et andet koncept, han skabte) eller i tid (heterochrony), som undtagelser fra hans styre. Han mente således, at udtrykket betyder en ændring i tidspunktet for den embryonale udvikling af et organ i forhold til resten af det samme dyr, hvorimod det bruges i øjeblikket, efter arbejdet fra den britiske evolutionære embryolog Gavin De Beer i 1930, at henvise til en ændring i forhold til udviklingen af det samme organ hos dyrets forfædre. [6] [7]
I 1928 viste den engelske embryolog Walter Garstang, at sækdyrslarver delte strukturer, såsom notokorden , med voksne hvirveldyr, og foreslog, at hvirveldyr nedstammede af pædomorfose (neoteny) fra en sådan larve. [otte]
De Beer forudså evolutionær udviklingsbiologi i sin bog fra 1930, Embryos and Ancestors [9] , som viser, at evolution kan ske gennem heterokroni, såsom i pædomorfose, opretholdelse af unge træk hos voksne. [10] [5] De Beer hævdede, at dette gjorde det muligt for hurtige evolutionære ændringer, der var for korte til at blive registreret i fossiloptegnelsen , og forklarer i det væsentlige, hvorfor tilsyneladende huller var sandsynlige. [elleve]
Heterokroni kan opdeles i intraspecifikke og interspecifikke typer.
Intraspecifik heterokroni betyder en ændring i hastigheden eller tidspunktet for udvikling inden for en art. For eksempel forsinker nogle individer af salamander-arten Ambystoma talpoideum metamorfosen af kraniet. [12] Reilly et al. hævder, at vi kan definere disse variantindivider som pedotypiske (med afkortet udvikling i forhold til forfædres tilstand), peratypiske (med udvidet udvikling i forhold til forfædres tilstand) eller isotypiske (der opnår den samme forfædres form, men ved en anden mekanisme). [2]
Interspecifik heterokroni betyder forskelle i hastigheden eller timingen af udviklingen af en efterkommerart i forhold til dens forfader. Dette kan føre til pedomophose (trunkering af den forfædres ontogeni), peramorfose (der går ud over den forfædres ontogeni) eller isomorfose (opnå den samme forfædres tilstand gennem en anden mekanisme). [2]
Der er tre hovedmekanismer for heterokroni, [13] [14] [15] [16] som hver kan ændre sig i en af to retninger, hvilket resulterer i seks typer forstyrrelser, der kan kombineres på forskellige måder. [17] I sidste ende fører dette til en forlænget, fortrængt eller trunkeret udvikling af en bestemt proces, såsom virkningen af et værktøjsgen, [18] i forhold til den arvelige tilstand eller til andre congenere, afhængigt af om interspecifik eller intraspecifik heterokroni er omdrejningspunktet. Bestemmelse af, hvilken af de seks lidelser der opstår, er afgørende for at bestemme den faktiske underliggende mekanisme, der fører til peramorfose eller pædomorfose. [2]
En grafisk illustration af, hvordan acceleration kan ændre kropsplanen, kan ses hos slanger . Mens et typisk hvirveldyr som en mus kun har omkring 60 hvirvler, har slanger mellem 150 og 400, hvilket giver dem en ekstrem lang rygsøjle og tillader dem at bevæge sig på en snoet måde . Slangeembryoner opnår dette ved at accelerere deres somit (kropssegment) skabelsessystem, som er afhængigt af en oscillator. Oscillerende ure i slanger kører omkring fire gange hurtigere end dem i museembryoner, hvilket i begyndelsen skaber meget tynde somitter. De udvider sig og antager en typisk hvirveldyrsform, hvilket forlænger kroppen. [19] Giraffer får deres lange halse fra en anden heterokroni, der forlænger udviklingen af deres halshvirvler; de bevarer det sædvanlige pattedyrantal af disse hvirvler, syv. [1] Dette antal synes at være begrænset af brugen af cervikale somitter til at danne pattedyrs diafragmamuskel ; som følge heraf er embryoets hals opdelt i tre moduler, den midterste (fra C3 til C5) tjener mellemgulvet. Det antages, at afbrydelsen af denne proces vil dræbe embryonet i stedet for at give det flere ryghvirvler. [tyve]
Heterokroni kan identificeres ved at sammenligne fylogenetisk beslægtede arter, såsom en gruppe af forskellige fuglearter, hvis ben er forskellige i gennemsnitlig længde. Disse sammenligninger er vanskelige, fordi der ikke er nogen universelle ontogenetiske tidsstempler. Hændelsespuljemetoden forsøger at løse dette problem ved at sammenligne de relative tidspunkter for to hændelser på samme tid. [21] Denne metode detekterer hændelsesheterokronier i modsætning til allometriske ændringer. Det er besværligt at bruge, fordi antallet af tegn i et par begivenheder stiger med kvadratet på antallet af begivenheder, der sammenlignes. Hændelsesaggregering kan dog automatiseres, for eksempel ved hjælp af PARSIMOV-scriptet. [22] En nyere metode, kontinuerlig analyse, er baseret på simpel standardisering af ontogenetisk tid eller sekvenser, økonomi af kvadratiske ændringer og fylogenetiske uafhængige kontraster. [23]
Pædomorfose kan være resultatet af neoteni , persistensen af juvenile træk i den voksne form som et resultat af forsinket somatisk udvikling, eller progenese, accelerationen af udviklingsprocesser, således at den juvenile form bliver den seksuelt modne voksne. [24]
Neoteny bremser kroppens udvikling i voksenalderen, og det kaldes "evig barndom". [25] I denne form for heterokroni udvides selve barndomsudviklingsstadiet, og visse udviklingsprocesser, der normalt kun forekommer i barndommen (f.eks. accelereret hjernevækst hos mennesker [26] [27] [28] ), udvides også hele vejen igennem . denne periode.. Neoteny er blevet impliceret som en udviklende årsag til en række adfærdsændringer som følge af øget hjerneplasticitet og forlænget barndom. [29]
Progenese (eller pedogenese) kan observeres i axolotl ( Ambystoma mexicanum ). Axolotler når fuld seksuel modenhed, mens de bevarer deres finner og gæller (med andre ord stadig i den unge form af deres forfædre). De vil forblive i vandmiljøet i denne afkortede form for udvikling og vil ikke flytte til land, som andre kønsmodne salamanderarter. Det menes, at dette er en form for hypomorfose (en tidligere afslutning på udviklingen) [30] , som bestemmes både hormonelt [31] [32] og genetisk. [31] Al metamorfose, der ville tillade en salamander at overgå til en voksen form, er i det væsentlige blokeret af begge disse faktorer. [33]
Paedomorphosis kan spille en afgørende rolle i udviklingen af fuglekraniet . [34] Kranierne og næb af levende voksne fugle bevarer anatomien af de unge theropoddinosaurer , hvorfra de udviklede sig. [35] Moderne fugle har store øjne og hjerner sammenlignet med resten af kraniet; en tilstand, der ses hos voksne fugle, og som repræsenterer (i store træk) det unge stadie af en dinosaur. [36] En ung fugleforfader (typisk for Coelophysis ) ville have haft et kort ansigt, store øjne, en tynd gane, en smal zygoma, høje og tynde postorbitale knogler, begrænsede adduktorer og en kort løgformet kalot. Da en organisme som denne ældes, ændrede de i høj grad deres kraniemorfologi for at udvikle et robust kranium med større, overlappende knogler. Imidlertid bevarer fugle denne unge morfologi. [37] Data fra molekylære eksperimenter tyder på, at både fibroblast-vækstfaktor 8 (FGF8) og medlemmer af WNT-signalvejen bidrager til pædomorfose hos fugle. [38] Disse signalveje er kendt for at spille en rolle i ansigtsmønstret hos andre hvirveldyrarter. [39] Denne tilbageholdelse af en ung forfædres tilstand førte til andre ændringer i anatomien, der resulterede i et let, meget kinetisk (mobilt) kranium bestående af mange små, ikke-overlappende knogler. [37] [40] Dette menes at have bidraget til udviklingen af kraniekinesis hos fugle [37] som spillede en afgørende rolle i deres økologiske succes. [40]
Peramorfose er forsinket modning med lange vækstperioder. Et eksempel er den uddøde irske elg ( Megaloceros giganteus ). Baseret på fossiler var dens gevirer op til 12 fod brede, omkring en tredjedel større end gevirerne til dens nære slægtning, elgen. Irske elge havde større gevirer på grund af lang udvikling i deres vækstperiode. [41] [42]
Et andet eksempel på peramorfose observeres i isolerede (ø-) gnavere. Deres karakteristika omfatter gigantisme, bredere kinder og tænder, reduceret kuldstørrelse og længere levetid. Deres slægtninge, der lever under kontinentale forhold, er meget mindre. Ø-gnavere har udviklet disse egenskaber for at tilpasse sig den overflod af mad og ressourcer, der er tilgængelige på deres øer. Disse faktorer er en del af et komplekst fænomen kaldet ø-syndrom. [43] Med mindre prædation og konkurrence om ressourcer begunstigede selektion overudviklingen af disse arter. Reduceret kuldstørrelse fremmer overudvikling af deres kroppe til større.
Ambistoma , en nær slægtning til axolotlen, viser tegn på både pædomorfose og peramorfose. Larven kan udvikle sig i alle retninger. Befolkningstæthed, mad og mængden af vand kan påvirke manifestationen af heterokroni. En undersøgelse fra 1987 om Ambystome viste, at en højere procentdel af individer blev pædomorfe, når der var en lav tæthed af larvepopulationen ved en konstant vandstand, i modsætning til en høj tæthed af larvepopulationen i tørrevand. [44] Dette har ført til den hypotese, at selektive miljøbelastninger, såsom prædation og tab af ressourcer, spillede en vigtig rolle i at skabe disse tendenser. [45] Disse ideer er blevet understøttet af andre undersøgelser, såsom peramorfose i den Puerto Ricanske løvfrø. En anden årsag kan være generationstiden eller levetiden for den pågældende art. Når en art har en relativt kort levetid, begunstiger naturlig selektion udviklingen af pædomorfi (f.eks. axolotl: 7-10 år). Omvendt fremmer naturlig selektion med en lang levetid udviklingen af peramorfose (f.eks. irsk elg: 20-22 år). [43]
Heterokroni er ansvarlig for en bred vifte af effekter [3] såsom forlængelse af fingrene ved at tilføje ekstra phalanges i delfiner for at danne deres svømmefødder, [46] seksuel dimorfi , [8] den neoteniske oprindelse af hvirveldyr fra sækdyrs larver [ 8] og polymorfi mellem insektkaster . [47]
Hos mennesker er flere heterokronier blevet beskrevet i relation til chimpanser . Hos chimpansefostre begynder hjerne- og hovedvækst på omtrent samme udviklingstrin og vokser med en hastighed svarende til menneskers, men væksten stopper kort efter fødslen, mens hjerne- og hovedvæksten hos mennesker fortsætter flere år efter fødslen. Denne særlige type heterokroni, hypermorfose, involverer en forsinkelse i forskydningen af udviklingsprocessen, eller tilsvarende tilstedeværelsen af en tidlig udviklingsproces i senere udviklingsstadier. Sammenlignet med chimpanser har mennesker omkring 30 forskellige neotenia , der bevarer de større hoveder, mindre kæber og næser og kortere lemmer, der er karakteristiske for unge chimpanser. [48] [49]
Udtrykket "heterokairi" blev foreslået i 2003 af John Spicer og Warren Burggren for at skelne mellem plasticitet i tidspunktet for indtræden af udviklingshændelser på individ- eller befolkningsniveau. [halvtreds]