Jordens kulstoflagring er en vigtig funktion af terrestriske økosystemer . Jord indeholder mere kulstof end planter og atmosfæren tilsammen. [1] At forstå, hvad der understøtter kulstoflagring i jorden, er vigtigt for at forstå den nuværende fordeling af kulstof på Jorden, og hvordan det vil reagere på miljøændringer. Mens der er blevet forsket meget i, hvordan planter, fritlevende mikrobielle nedbrydere og jordmineraler bidrager til denne kulstofpulje, har det for nylig vist sig, at mykorrhizasvampe — symbiotiske svampe, der er forbundet med rødderne af næsten alle levende planter — også kan spille en vigtig rolle i at opretholde denne pulje. Målinger af plantekulstoffordeling med mykorrhizasvampe er estimeret til 5-20 % af planters samlede kulstofoptagelse, [2] [3] og i nogle økosystemer kan biomassen af mykorrhizasvampe være sammenlignelig med biomassen af fine rødder. [4] Nylige undersøgelser har vist, at mykorrhizasvampe indeholder 50 til 70 procent af det samlede kulstof, der er lagret i bladaffald og jord på de skovklædte øer i Sverige. [5] Omsætningen af mykorrhizal biomasse til jordens kulstofpulje menes at være hurtig [6] og har i nogle økosystemer vist sig at være hovedvejen, hvorved levende kulstof kommer ind i jordens kulstofpulje. [7]
Nedenfor er en oversigt over, hvordan forskellige aspekter af mykorrhizasvampe kan ændre jordens kulstofnedbrydning og lagring. Beviser præsenteres for arbuskulære og ectomycorrhizale svampe separat, da de er fylogenetisk adskilte og ofte fungerer forskelligt.
Baseret på størrelsen af bidraget fra mykorrhizasvampe til jordens kulstofpulje har nogle antydet, at en ændring i omdannelsen af mykorrhizabiomasse kan være vigtig for at forudsige jordens kulstoflagring, da det vil påvirke den hastighed, hvormed mykorrhizasvampes bidrag til jordens kulstof er vendt tilbage til atmosfæren.. [8] Sammensat glomalin , der kun produceres af arbuskulære mycorrhiza-svampe, har vist sig at akkumulere i nogle jorde og kan repræsentere en betydelig del af jordens kulstofpulje i disse økosystemer. [9] Imidlertid viser en nylig række eksperimenter, at tilstedeværelsen af arbuskulære mycorrhiza-svampe fører til nettokulstoftab i jorden, [10] stiller spørgsmålstegn ved den rolle, som glomalin produceret af arbuskulære mycorrhiza-svampe fører til øget kulstoflagring i jorden. [11] Proteomisk arbejde har vist, at de fleste af de proteiner, der er isoleret fra glomalin-ekstraktion, ikke er af mykorrhizal oprindelse, og derfor er bidraget fra dette molekyle til jordens kulstoflagring sandsynligvis blevet overvurderet. [12]
Ved at bruge et lignende argument argumenterede Langley og Hungate (2003) [8] for, at forekomsten af kitin i ektomykorrhizavæv kan reducere nedbrydningshastigheden af disse svampe, idet det antages, at kitin er urokkeligt. Denne mulighed er blevet testet og afkræftet for nylig. Fernandez og Koide (2012) viser, at kitin ikke nedbrydes langsommere end andre kemikalier i ektomykorrhizavæv, og at kitinkoncentrationer ikke negativt korrelerer positivt med mykorrhizabiomassenedbrydningshastigheder. [13]
Mykorrhizasvampe er næringsrige strukturer sammenlignet med de rødder, de koloniserer, og det er muligt, at mykorrhizakolonisering af rødder resulterer i en øget hastighed af rodnedbrydning, fordi nedbrydere vil have større adgang til næringsstoffer. Beviserne er tvetydige i denne henseende, da ektomykorrhizal kolonisering øger nedbrydningshastigheden af fine rødder sammenlignet med ikke-koloniserede rødder i nogle økosystemer, [14] , mens spiselige fyrrerødder , overvejende koloniseret af ektomykorrhizale svampe fra Ascomycetes -gruppen , langsomt end ikke-koloniserede kontroller. [femten]
I et eksperiment, der testede effekten af arbuskulær mykorrhiza-kolonisering på plantenedbrydning [16] , blev det fundet, at kun overjordisk plantemateriale nedbrydes hurtigere efter 3 måneder, mens rodnedbrydning forblev uændret, selvom arbuskulære mykorrhizasvampe var begrænset til rødder.
Jordaggregering kan fysisk beskytte organisk kulstof mod nedbrydning af jordmikrober. [17] Mere tilslagsdannelse kan føre til øget kulstoflagring i jorden. Der er meget evidens for, at arbuskulære mykorrhizasvampe øger aggregatdannelse i jorden, og at aggregatdannelse kan medieres af det arbuskulære mykorrhizaprotein glomalin . [18] Derfor, selvom glomalin i sig selv ikke er usædvanligt uigennemtrængeligt og kemisk modstandsdygtigt over for nedbrydning (som beskrevet ovenfor), kan det stadig bidrage til jordens kulstoflagring ved fysisk at beskytte andet organisk materiale mod nedbrydning, hvilket fremmer jordens aggregering. Der er kun få oplysninger om ectomycorrhizale svampes rolle i stabiliteten af jordaggregater. Der er isolerede eksempler på ektomykorrhizasvampe, der øger aggregeringen i de sandsække, der er i vækst, der almindeligvis bruges til at fange disse svampe [19], men der er i øjeblikket ingen beviser for, at de fremmer aggregatdannelse eller stabilitet i markjord.
Arbuskulære mycorrhiza-svampe har vist sig at øge jordens kulstofnedbrydning i næringsrige områder. [20] Da arbuskulære mykorrhizasvampe ikke menes at være i stand til at producere enzymer til at katalysere denne nedbrydning [21] , menes det generelt, at de stimulerer fritlevende nedbrydersamfund til at blive mere aktive ved at frigive labile energisubstrater, en proces kaldet priming . Nylige laboratorieforsøg har vist, at tilstedeværelsen af arbuskulære mykorrhizasvampe øger jordens kulstoftab sammenlignet med jorde, hvor arbuskulære mykorrhizasvampe er udelukket, og at forskellen er større med højere CO2, når arbuskulære mykorrhizasvampe er til stede i større antal. [10] Beviser for ectomycorrhizal initiering er stadig usikre. Feltdata tyder på, at ektomykorrhizale svampe kan øge hastigheden af jordens kulstofnedbrydning [22] , men laboratorieforsøg viser, at finrodsudskillelse falder med stigende ektomykorrhizal kolonisering [23] , hvilket tyder på, at overflod af ektomykorrhizasvampe bør reducere priming-effekter. Brzostek et al. (2012) rapporterer ændringer i form af kvælstof produceret i rhizosfæren af træer, der adskiller sig i mykorrhizal type, men virkningerne af rod- og mykorrhizal priming kan ikke adskilles. [24]
Den første rapport om mykorrhizal hæmning af henfald var i 1971 og kom fra plantager af ectomycorrhizal radiata-fyr i New Zealand. Forfatterne viser, at udelukkelsen af rødder og mykorrhizasvampe resulterede i et nettotab af kulstof, og at resultatet ikke kan forklares med virkningerne af jordforstyrrelser. [25] Den præsenterede mekanisme er, at ektomykorrhizasvampe kan konkurrere med fritlevende nedbrydere om næringsstoffer og derved begrænse hastigheden af fuldstændig nedbrydning. Siden da har der været flere andre rapporter om, at ektomykorrhizasvampe reducerer aktiviteten og nedbrydningshastigheden af fritlevende nedbrydere og derved øger jordens kulstoflagring. [26] [27] [28] En teoretisk økosystemmodel har for nylig vist, at øget adgang til organisk nitrogen fra mykorrhizasvampe bør bremse nedbrydningen af jordens kulstof fra fritlevende nedbrydere, hvilket forårsager næringsrestriktioner. [29] Det skal dog bemærkes, at Koide og Wu (2003) overbevisende argumenterede for, at virkningen af ektomykorrhizasvampe til at reducere henfald kan afhænge mere af konkurrencen om jordvand end for jordens næringsstoffer. [tredive]
Det er muligt, at arbuskulære mykorrhizasvampe kan udkonkurrere fritlevende nedbrydere for enten vand eller næringsstoffer i nogle systemer, men der er ingen evidens for dette til dato, og det ser ud til, at arbuskulære mykorrhizasvampe kan øge snarere end reducere nedbrydningshastigheden af fritlevende mikrobielle nedbrydere.. [20] [10]
Yderligere undersøgelse af arbuskulære og ectomycorrhizale svampes rolle i jordens kulstoflagring og nedbrydning kan findes i Zhu og Miller 2003 [31] og Ekblad et al. 2013, [32] hhv.