Nåletræer

Nåletræer

Illustration fra Ernst Haeckels Kunstformen der Natur , 1904
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:PlanterUnderrige:grønne planterSkat:højere planterSkat:karplanterSkat:frøplanterSuper afdeling:GymnospermerAfdeling:Nåletræer
Internationalt videnskabeligt navn
Pinophyta Cronquist , Takht. & Zimmerm. ex Reveal , 1996
Synonymer
enkelt klasse
Pinopsida Burnett , 1835

Nåletræer ( lat.  Pinófhyta eller Coníferae ) er en af ​​de 13-14 afdelinger i planteriget , som omfatter karplanter, hvis frø udvikler sig i kogler . Alle moderne arter  er træagtige planter, langt de fleste er træer , selvom der også er buske . Typiske repræsentanter er cedertræ , cypres , gran , enebær , lærk , gran , fyr , sequoia , taks , kauri og araucaria . En art af særlig opmærksomhed, den eneste parasit af andre planter blandt nåletræerne, er den lille plante Parasitaxus . Nåletræer vokser vildt i næsten alle dele af verden. De dominerer ofte andre planter, såsom i biomer som taigaen . Nåletræer er af uvurderlig økonomisk betydning, hovedsageligt som træ og som råmateriale til papirproduktion . Nåletræ hører til typen af ​​såkaldte nåletræer.

Taksonomi og navn

Navnet på afdelingen  - Pinophyta  - overholder reglerne i ICBN , i henhold til artikel 16.1, hvoraf navnet på en taxon af planter med en rang over familien er dannet ud fra navnet på typefamilien (i dette tilfælde Pinaceae ) eller er beskrivende (i dette tilfælde - Coniferae , fra lat.  conus  - cone og ferro  - wear, carry) [1] . Ældre og nu ubrugte navne er Coniferophyta og Coniferales.

På russisk kommer navnet på afdelingen - nåletræ - fra ordet " nåle ", selvom ikke alle repræsentanter har nåleformede blade. Også det ældre navn, kalkerpapir fra Coniferae , "keglebærende" var ikke helt korrekt - da ikke alle nåletræer har kogler.

I en generel forstand svarer nåletræer til gymnospermer , især i de tempererede områder, hvor normalt kun de kan findes fra gymnospermer. Det er dog to adskilte grupper. Nåletræer er de mest udbredte og økonomisk vigtige repræsentanter for de gymnospermer, men de repræsenterer kun én af de fire taxa, der indgår i gruppen af ​​gymnospermer.

Afdelingen af ​​nåletræer består kun af én klasse  - Pinopsida , som omfatter både uddøde og eksisterende taxa. Tidligere var Pinopsida -klassen oftest opdelt i to ordener - taks ( Taxales ) og egentlige nåletræer ( Pinales ), men nyere undersøgelser af DNA-sekvenser har vist, at en sådan opdeling gør Pinales- ordenen parafyletisk ; derfor indgik taksordenen i Pinales . Det ville være klarere at opdele klassen i tre ordener: Pinales , som kun omfatter nåletræfamilien ( Pinaceae ); Araucariales , herunder Araucariaceae ( Araucariaceae ) og Podocarps ( Podocarpaceae ); Cupressales , som omfatter alle andre familier, inklusive taks ( Taxaceae ). Der er dog ingen god grund til en sådan opdeling, da de fleste videnskabsmænd foretrækker at holde alle familier inden for den enkelte Pinales- orden .

I øjeblikket betragtes i klassen af ​​nåletræer fra 6 til 8 familier med et samlet antal slægter på 65-70 og 600-650 arter. De syv mest adskilte familier er forbundet i tabellen øverst til højre. I andre fortolkninger kan hovedtaks ( Cephalotaxaceae ) indgå i taks ( Taxaceae ), og i nogle værker skelnes Phyllocladaceae yderligere som en særskilt familie fra podocarperne. Taxodiaceae - familien er her inkluderet i Cypress -familien ( Cupressaceae ), selvom den fortsat hyppigt findes i mange kilder som en separat familie.

Biokemiske undersøgelser spiller en vis rolle i konstruktionen af ​​det fylogenetiske træ af nåletræer. Således er sammensætningen af ​​æteriske nåletræer som helhed ret tæt ( terpener og en lille mængde oxiderede terpenoider ), men forholdet mellem komponenter adskiller sig betydeligt i forskellige repræsentanter for klassen, og i nogle arter, endda udseendet eller forsvinden af nogle markørstoffer (for eksempel carenes ) er mulige.

Systematik

Coniferous Division inkluderer en eksisterende og tre uddøde ordener:

Oprindelse

Nåletræer er en gammel gruppe, deres fossiler er fundet i omkring 300 millioner år, startende fra den sene karbonperiode af palæozoikum . Blade af Swillingtonia denticulata , fundet på Englands territorium [2] , anses for at være de ældste makrorester af nåletræer . Nyere slægter optræder i fossile aflejringer 60-120 Ma gamle. Andre repræsentanter for de nu uddøde klasser og ordener findes i fossil form fra den sene palæozoikum og mesozoikum . Fossile nåletræer var ret forskellige, den største forskel fra moderne repræsentanter for denne orden var i nogle urteagtige nåletræarter, der ikke har træfibre. De fleste af de fossile rækker af nåle- og nåletræer tilhører Cordaite ( Cordaitales ) , Vojnovsky ( Vojnovskyales ), Voltsian ( Voltziales ) og ordenen Czekanowskie ( Czekanowskiales , dog mere beslægtet med afdelingen Ginkgophyta ).

Morfologi

Alle moderne nåletræer er træagtige planter, de fleste er træer, for det meste med én lige stamme med sidegrene og en fremtrædende topdominans. Størrelsen af ​​et modent træ varierer fra mindre end en meter til over 100 meter i højden. Det højeste træ, det tykkeste, det største og det ældste er alle repræsentanter for nåletræer. Det højeste træ er den stedsegrønne Sequoia ( Sequoia sempervirens ) med en højde på 115,2 meter. Den største er Giant Sequoiadendron ( Sequoiadendron giganteum ), med et volumen på 1486,9 m³. Det tykkeste træ med den største stammediameter er mexicansk Taxodium ( Taxodium mucronatum ), 11,42 meter i diameter. Det ældste træ er Longevity Pine ( Pinus longaeva ), 4700 år gammelt.

Root

Mange nåletræer er kendetegnet ved bevarelsen af ​​den primære rod for livet , som udvikler sig i form af en kraftig pælerod, hvorfra de laterale strækker sig. Nogle gange (for eksempel i nogle fyrretræer) er den primære rod underudviklet.

Ud over lange rødder (hoved- eller lateral) har nåletræer korte, små og ofte stærkt forgrenede rødder, de er plantens vigtigste absorberende organer. Disse korte rødder indeholder ofte mykorrhiza .

Planter af Podocarp- familien ( Podocarpaceae ) har rodknolde med bakterier , der ligner bælgfrugternes , mens sådanne rødder med sjældne undtagelser er forsynet med rodhår.

Rodhår i nåletræer er begrænset til en så smal zone af spidsen og falder så let af, når roden vaskes, at de meget ofte ikke bemærkes. Protoxylemgrupper dannes altid eksarkisk i rødderne. Rødderne udvikler en flerlags pericycle og en klart udtrykt enkeltlags endoderm [3] .

Løv

Bladene på mange nåletræer er lange tynde nåle; andre, herunder cypres og nogle podocarper, har flade, skællende blade. Nogle, især Agatis fra Araucariaceae og Nageia fra Podocarps, har brede, flade, stribede blade. Hos de fleste nåletræer er bladene arrangeret i en spiral, med undtagelse af de fleste cypresser og en slægt af podocarper, hvor bladene har et modsat arrangement. Hos mange arter med et spiralarrangement er bladene snoet i bunden, hvilket giver dem maksimal belysning. Bladenes størrelse er fra 2 mm hos mange skælbladede arter til 400 mm lange i nålene på nogle fyrretræer (f.eks. Engelmanns fyrretræ Pinus engelmannii ). Bladens farve er ofte mørkegrøn, hvilket hjælper med at assimilere den maksimale lysenergi fra svagt sollys på høje breddegrader eller i skyggen af ​​andre træer. Bladene på nåletræer fra varmere egne med høje niveauer af sollys (f.eks. tyrkisk fyrretræ Pinus brutia ) har ofte en gullig-grøn farvetone, mens andre (f.eks. Blue Spruce Picea pungens ) har en meget stærk mat-voksbelægning, der beskytter dem fra ultraviolet .

Af særlig interesse er stomata af nåletræer, som hovedsageligt studeres af palæobotanikere . De fleste slægter er kendetegnet ved karakteristiske træk ved strukturen af ​​stomatalapparatet, på grund af hvilke selv et lille fragment af et blad kan i de fleste tilfælde ret præcist bestemme nåletræsslægten.

Hos langt de fleste slægter er planter stedsegrønne, blade forbliver normalt på planten i flere år (fra 2 til 40), dog er der 5 slægter, der taber blade om efteråret og vinteren nøgne: lærk ( Larix ), falsk lærk ( Pseudolarix ), glyptostrobus ( Glyptostrobus ), metasequoia ( Metasequoia ) og taxodium ( Taxodium ).

Spirene fra mange nåletræer, herunder de fleste cypresser og slægten Pinus i fyrrefamilien, har blade på et tidligt udviklingsstadium, der ofte adskiller sig væsentligt fra de voksne planter.

Reproduktion

Generative organer

Nåletræernes reproduktionsorganer er strobili ( lat.  strobilus ). Disse er modificerede forkortede skud, hvorpå der er specialiserede blade - sporophyller , der danner sporangier  - sporedannende organer. I nåletræer er strobili enkønnede, det vil sige, at de indeholder enten mandlige eller kvindelige generative organer.

Mandlige strobili kaldes microstrobili , oftest vokser de i kompakte samlinger (nogle gange bruges ordet "blomsterstande", selvom dette fra et botanisk synspunkt er forkert, da strobili ikke er blomster) og kun i nogle primitive nåletræer - en efter en . En enkelt voksende mikrostrobilus eller kompakt samling omtales ofte som en hankegle . Normalt er grupper af mandlige kegler placeret i bladenes aksler, sjældnere - på toppen af ​​sideskud.

Hansporofylerne ( mikrosporofylerne ) er stærkt reducerede og skællende eller corymbose i form. På hver mikrosporophyll dannes 2-15 mikrosporangier , inde i mikrosporangiet er sporogent væv omgivet af et tapetum  - et lag af celler, der leverer næringsstoffer til det. Mikrosporer dannes ud fra sporogent væv . Normalt er antallet af mikrosporer meget højt. En mandlig gametofyt udvikler sig fra hver mikrospore , i nogle planter sker dette selv inde i mikrosporangium, i andre - efter at den rammer den kvindelige strobilus.

Kvindelige strobiler kaldes megastrobiler , oftere vokser de enkeltvis, sjældnere i kompakte samlinger (for eksempel i taks ). En enkeltvoksende megastrobil eller kompakt samling omtales ofte som en hunkegle . Megastrobils består af en central akse og dækkende skæl på den, i sinus af hver af dækskællene er der en frøskala, hvorpå der igen sidder æggestokke, som hver især er en nucellus  - megasporangium, omgivet af et beskyttende stof - integument . Hver kerne indeholder 3-4 megasporer , men kun én af dem udvikler sig til en kvindelig gametofyt- endosperm .

De fleste nåletræer er monoecious , det vil sige, at der er både han- og hunkegler på den samme plante. Toebolige nåletræer er mindre almindelige.

Bestøvning

I det sene forår - tidlig sommer begynder mikrosporangier at producere mikrosporer; vinden samler dem op og fører dem til hunkeglerne. Pollenkornene fra fyrretræer og podocarper har to luftsække  , et specifikt træk ved nåletræer, som er fraværende i pollen fra andre højere planter. Et andet unikt træk er en udvækst i midten af ​​den distale side af pollenkornet af cypres , taks , capitate , taxodia [4] . I den irske botaniker J. Doyles (1945) arbejde identificeres flere varianter af vindbestøvning .

Den mest berømte metode er typisk for eksempel for fyrretræer. Frøflagerne på hunkeglerne bevæger sig fra hinanden, der frigives dråber af den såkaldte "bestøvningsvæske", som let fugter pollenkornene medført af vinden, hvorefter dråben hurtigt optages og afleverer kornet til kernen, hvor det spirer og danner et pollenrør. Efter bestøvning forskydes frøskællene, indtil frøene modnes.

En anden måde observeres, for eksempel i pseudo -hemlock . I stedet for en "bestøvningsvæske" opfanges store pollenkorn af klæbrige hår, hvorefter de spirer og frigiver et langt pollenrør, som når kernen. En variant er den måde, man ser hos graner og cedertræer , hvor kernen tværtimod vokser i retning mod pollenkornene.

Befrugtning

Befrugtningen sker et stykke tid efter bestøvningen. Hos nogle fyrretræer når denne tid fra 12 til 24 måneder.

Dannelse og distribution af frø

Efter befrugtning dannes et embryo fra zygoten på grund af brugen af ​​næringsstoffer fra endospermen . På det sidste udviklingstrin består den af ​​en rod, en stilk, flere kimblade (embryonale blade) og en knop omgivet af endosperm. Den ydre skal (frøskal) er dannet af integumentet. Resten af ​​megastrobilus omdannes til en pterygoid form for at hjælpe med spredningen af ​​frø med vinden ( anemochory ). Frø modnes fra 4 måneder til 3 år.

Størrelserne på keglerne varierer fra 2 mm til 600 mm i længden. Fyr ( Pinaceae ), Araucariaceae ( Araucariaceae ), Sciadopityaceae ( Sciadopityaceae ) og de fleste cypresser ( Cupressaceae ) har træagtige kogler, skæl åbner sig normalt, når de er modne, så frøene kan falde frit og spredes af vinden. Hos nogle (graner og cedertræer) knækkes koglerne for at frigøre frøene, hos andre spredes de nøddelignende frø af fugle (for det meste nøddeknækkere og jays , som åbner de blødere kogler). Modne knopper kan forblive på planten i nogen tid, før de falder til jorden; nogle brandsikre fyrretræer kan opbevare frø i lukkede kogler i 60-80 år. Hvis ilden ødelægger forældretræet, åbner koglerne sig.

I familierne Podocarps ( Podocarpaceae ), Capitate taks ( Cephalotaxaceae ), Taks ( Taxaceae ) og en slægt af Cypres ( Juniper , Juniperus ), spises det kødfulde, bløde, søde, farvestrålende væv omkring frøene af fugle, som så spred frøene med deres ekskrementer ( zoochory ).

Betydning og anvendelse

Selvom det samlede antal af nåletræsplantearter er relativt lille, spiller de en meget vigtig økologisk rolle. Nåletræer er de fremherskende planter i store landområder.

Mange nåletræer producerer en harpiks designet til at beskytte træet mod insekter og svampe . Harpiksen fra fossile træer er rav .

I kultur

Mange nåletræer har stor betydning i landskabspleje og som prydhaveplanter. Registreringen af ​​sorter af nåletræer udføres af Royal Horticultural Society [5] i London.

I mange årtier er der blandt specialister i prydnåletræer udviklet et system til at klassificere et omfattende sortssortiment efter størrelsen af ​​den årlige stigning. Denne måde at dele på giver en god idé om, hvad planten vil blive til efter en vis periode. Der er 5 grupper:

  • Fuldvoksen. Væksten er mere end 30 cm / år, størrelsen på 10 år er mere end 3 m.
  • Mellemstor og halvdværg (halvdværg). Vækst - 15-30 cm / år.
  • Dværg (dværg). Vækst - 8-15 cm / år.
  • Miniature (mini). Vækst - 3-8 cm / år.
  • Mikroskopisk (mikro). Væksten er mindre end 1-3 cm/år [6] .

Se også

Noter

  1. ↑ International Code of Botanical Nomenclature (Saint Louis Code) III. 1. NAVNE PÅ TAXA OVER  FAMILIENS RÆKKE
  2. ↑ Scott AC, Chaloner William Gilbert. Det tidligste fossile nåletræ fra Westphalian B of Yorkshire  (engelsk)  // Proceedings of the Royal Society of London. Serie B. Biologiske Videnskaber. — 1983-12-22. — Bd. 220 , iss. 1219 . — S. 163–182 . - doi : 10.1098/rspb.1983.0094 .
  3. ↑ Fedorov (red.), 1978 , s. 321.
  4. ↑ Fedorov (red.), 1978 , s. 327.
  5. ↑ Planteregistrering. Nåletræer  (engelsk)  (link ikke tilgængeligt) . Dato for adgang: 18. marts 2012. Arkiveret fra originalen 7. juni 2012.
  6. ↑ Tarasov E. Prydplanter af nåletræer i haven  // Bulletin of the florist: journal. - Nr. 9-10 .

Litteratur

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
I bibliografiske kataloger