Modtageligt felt

Det  modtagelige felt af en sensorisk neuron  er en sektion med receptorer , der, når de udsættes for en bestemt stimulus , fører til en ændring i excitationen af ​​denne neuron.
Begrebet receptive felter kan anvendes på hele nervesystemet . Hvis mange sensoriske receptorer danner synapser med en enkelt neuron, danner de i fællesskab det modtagelige felt for den neuron. For eksempel er det receptive felt af de ganglioniske (ganglioniske) celler i øjets nethinde repræsenteret af fotoreceptorceller( med stænger eller kegler ), og en gruppe ganglieceller skaber til gengæld et modtageligt felt for en af ​​hjerneneuronerne . Som et resultat konvergerer impulser fra mange fotoreceptorer til én neuron med et højere synaptisk niveau ; og denne proces kaldes konvergens .

Auditivt system

Dele af det auditive rum eller auditive frekvensområder kan betragtes som modtagelige felter i det auditive system .  Kun få forskere fortolker auditive receptive felter som visse områder af det sensoriske epitel , for eksempel grupper af hårceller i spiralorganet i cochlea i pattedyrets indre øre .

Somatosensorisk system

De modtagelige felter i det somatosensoriske system  er områder af huden eller indre organer . Størrelsen af ​​receptive felter er ikke de samme og afhænger af typen af ​​mekanoreceptorer .

Det store modtagelige felt af neuronen giver dig mulighed for at spore ændringer over et større område af den følsomme overflade, men giver en lavere sensationsopløsning . Således har fingrene , som skal røre ved fine detaljer, mange tæt anbragte (op til 500 pr. 1 cm 3 ) mekanoreceptorer med små modtagelige felter (ca. 10 mm 2 ), mens ryg , hofter og underben har et mindre antal receptorer. kombineret til store modtagelige felter. Som regel er der i den centrale del af et stort modtageligt felt ét "hot spot", hvis stimulering forårsager den mest intense respons.

Neuronerne i hjernebarken , der er forbundet med taktile fornemmelser, har modtagelige felter på huden , hvis størrelse og placering kan ændre sig, efterhånden som en person akkumulerer individuel erfaring eller på grund af beskadigelse af sensoriske (afferente) nervefibre . Dybest set har disse neuroner relativt store receptive felter - meget større end neuronerne i spinalganglion (spinalganglion) . Men på grund af specielle mekanismer for excitation og hæmning i receptive felter, der forbedrer rumlig opløsning, er disse kortikale neuroner i stand til at genkende fine detaljer.

Visuelt system

Det visuelle systems receptive felter kan betragtes som dele af det visuelle rum ( engelsk  visual space ). For eksempel, som et modtageligt felt af en fotoreceptorcelle , kan man betragte en kegle , der dækker alle mulige retninger, hvorfra denne celle er i stand til at opfatte lys . Dens apex er i midten af ​​linsen , og dens base er i det uendelige visuelle rum. Men traditionelt er visuelle modtagelige felter afbildet på et plan  - som cirkler , firkanter , rektangler ... Sådanne billeder er i det væsentlige sektioner af en kegle, der svarer til det modtagelige felt i en bestemt celle , et plan, hvori forskeren præsenterede en specifik visuel stimulus . De receptive felter af de binokulære neuroner i den primære visuelle cortex (eller striatale region  - Brodmann felt 17, synszone V1) går ikke til optisk uendelighed, men er begrænset til en vis afstand fra det punkt , som blikket er rettet til - " øjefikseringspunkter ” ( Se Panum zone  - engelsk  .panums område .

De modtagelige felter af neuroner er ofte defineret som områder af nethinden, hvis belysning ændrer affyringen af ​​en bestemt neuron. For ganglionceller (ganglionceller) omfatter dette område alle fotoreceptorer - stænger eller kegler i det ene øje, forbundet med en bestemt ganglioncelle gennem synaptiske kontakter med bipolære , vandretteog amakrin(amakrine) celler. For binokulære neuroner i den visuelle cortex er receptive felter defineret som helheden af ​​de tilsvarende områder af nethinden i højre og venstre øje. Disse områder kan kortlægges separat i hver nethinde (når det andet øje er lukket), men den fuldstændige forbindelse mellem hvert af områderne med excitationen af ​​den undersøgte neuron findes kun, når begge øjne er åbne.

Hubel og Wiesel (f.eks. Hubel, 1963) udviklede teorien om, at de receptive felter af celler på hvert niveau af det visuelle system er dannet af synaptiske forbindelser med celler på et lavere hierarkisk niveau i dette system. I dette tilfælde kan små og simple receptive felter kombineres til store og komplekse receptive felter. For nylig har neuroforskere forfinet dette relativt enkle koncept ved at antage, at neuroner i lavere niveauer af det visuelle system er efferent forbundet med neuroner i højere niveauer.

På nuværende tidspunkt er kort over receptive felter blevet udarbejdet for celler på alle niveauer af det visuelle system - fra fotoreceptorer og ganglionceller (ganglion) i nethinden - til neuroner i den laterale (ydre) genikulære krop , primære og ekstrastriate visuelle cortex. Undersøgelser, der udelukkende er baseret på sansninger, kan ikke give et fuldstændigt billede til at forstå fænomenet syn, derfor bør der her såvel som i studiet af hjernen anvendes elektrofysiologiske metoder - især da nethinden ved pattedyrs embryogenese opstår i processen med yderligere differentiering af diencephalons laterale fremspring (såkaldte øjenbobler ). [en]

Nethindeganglieceller

Hver ganglioncelle eller synsnervefiber ( eng.  optisk nervefiber ) genererer et modtageligt felt, der udvider sig i takt med at lysintensiteten øges. Hvis feltstørrelsen er maksimal, så er lyset i dets periferi mere intenst end i midten, hvilket afspejler, at nogle synaptiske veje er at foretrække frem for andre.

Organiseringen af ​​de modtagelige felter af ganglieceller, sammensat af input fra mange stænger eller kegler, giver mulighed for kontrastdetektion , som bruges til at afsløre kantdelene af observerede objekter. Hvert modtageligt felt er opdelt i to dele: den centrale disk - " centret " og den koncentriske ring - " periferien "; hver af disse dele reagerer på lys på den modsatte måde. Så hvis belysningen af ​​midten af ​​det receptive felt øger excitationen af ​​en bestemt gangliecelle med det såkaldte on-center (se nedenfor), så har lysets effekt på periferien af ​​det samme felt en hæmmende effekt på denne gangliecelle.

Der er to hovedtyper af ganglieceller: " on-center " og " off-center ". En celle med et on-center er exciteret, når centret er belyst, og hæmmes, når periferien af ​​dets modtagelige felt belyses. Reaktionen af ​​celler med off -center på lys er diametralt modsat. Derudover har pattedyr celler af en mellemtype ( on-off ) type, som er karakteriseret ved en kortvarig reaktion på on-type belysning og off -type skygge . [2] Belysning af den centrale del af det receptive felt fører til depolarisering og en stigning i excitation af en neuron (for eksempel en ganglioncelle) med et on - center, belysning af periferien af ​​det receptive felt fører til hyperpolarisering og hæmning af denne neuron, og samtidig lysstimulering af både midten og periferien af ​​det receptive felt forårsager svag aktivering (på grund af summeringen af ​​effekter forbundet med reaktionerne af de centrale og perifere dele af det receptive felt). En ganglioncelle (eller en anden neuron) med et off -center exciteres ved lysstimulering af periferien og hæmmes af belysning af midten af ​​dets modtagelige felt (se figur). [2]

Fotoreceptorer, som indgår i flere gangliecellers receptive felt, er i stand til både at excitere og hæmme postsynaptiske neuroner ( eng.  postsynaptiske neuroner ), da de frigiver neurotransmitteren glutamat ved deres synapser, hvilket kan bidrage til både depolarisering og hyperpolarisering af de cellemembranpotentiale, afhængig af hvilke ionkanaler der åbnes af neurotransmitteren. Center-periferi- organisationen af ​​det receptive felt gør det muligt for ganglieceller at transmittere information ikke kun om, hvorvidt fotoreceptorceller er belyst, men også om forskelle i excitationsparametrene for lignende celler placeret i midten og i periferien af ​​det receptive felt. Sidstnævnte gør det muligt for ganglieceller at sende information om billedkontrast til neuroner på højere synaptiske niveauer. Størrelsen af ​​det receptive felt påvirker den rumlige frekvens ( engelsk  spatial frequency ) af visuel information: små receptive felter aktiveres af signaler med høje rumlige frekvenser og fine billeddetaljer; store modtagelige felter - signaler med lave rumlige frekvenser og dårlige detaljer. De receptive felter af retinale ganglieceller transmitterer information om diskretiteten af ​​fordelingen af ​​lys, der falder ind på nethinden, og dette gør det ofte muligt at detektere kantdelene af visuelle objekter. Ved tilpasning til mørke inaktiveres den perifere zone af det receptive felt, men dets aktive del, og følgelig signalsummeringsarealet og den totale følsomhed, kan faktisk stige på grund af svækkelsen af ​​den gensidige horisontale hæmning af centrum og periferi af det modtagelige felt. [3]

Receptive felter reagerer som regel bedre på objekter i bevægelse - såsom en lys eller mørk plet, der krydser feltet fra centrum til periferien (eller i modsat retning), samt på objekters konturer - pga. en krænkelse af ensartetheden i fordelingen af ​​lys over feltets overflade. Diameteren af ​​den centrale del af det receptive felt af gangliecellen i nethinden falder sammen med længden af ​​dens dendritter , mens arealet af periferien af ​​det receptive felt bestemmes af de amacrine celler, der etablerer forbindelsen til denne ganglion celle med mange bipolære celler. Derudover kan amacrine celler forhindre signalering til gangliecellen fra periferien af ​​dens receptive felt og derved øge dominansen af ​​reaktionen i midten af ​​det receptive felt (" on-center, off-periphery" ) .  Kaninens retinale gangliecelle exciteres, når lyspletten bevæger sig i den " foretrukne " retning og reagerer ikke, hvis retningen er modsat (" nul" ) . [4] [5] Ganglieceller, der er i stand til at skelne bevægelsesretningen, findes også i nethinden hos en kat, jordegern og due. Det antages, at de opdagede egenskaber af de receptive felter af ganglieceller er forbundet med funktionerne i de komplekse inhiberingsmekanismer, der virker i nethinden. [6] [7] [8]  

Lateral genikuleret krop

På højere niveauer af det visuelle system danner grupper af ganglionceller (ganglionceller) de modtagelige felter af neuroner i det subkortikale synscenter - den laterale (ydre) genikulære krop . Receptive felter ligner dem fra ganglieceller, med et antagonistisk center-periferi-system; der er også neuroner med on- eller off - centre (ca. lige mange). [9]

Visuel cortex af de cerebrale hemisfærer

De modtagelige felter af neuroner i den visuelle cortex er større og mere selektive for visuelle stimuli end retinale ganglieceller eller neuroner i den laterale genikulære krop. Hubel og Wiesel (f.eks. Hubel, 1963) underinddelte de receptive felter af de kortikale neuroner i det visuelle system i "simpelt" , "komplekst" og "superkomplekst" . [9] "Simple" receptive felter har en aflang form, for eksempel med en central elliptisk excitationszone og en antagonistisk hæmningszone langs ellipsens periferi. Eller de kan være næsten rektangulære; i dette tilfælde er en af ​​rektanglets lange sider en excitationszone, og den anden er en antagonistisk inhiberingszone. Billederne, der aktiverer neuronerne i disse modtagelige felter, skal være orienteret på en bestemt måde. For at excitere en neuron med et "komplekst" modtageligt felt er det ikke nok, at en lysstimulus i form af en strimmel er korrekt orienteret - den skal også bevæge sig og i en strengt defineret retning. For at aktivere kortikale neuroner med "superkomplekse" modtagelige felter skal en visuel stimulus i form af en strimmel have alle de ovennævnte egenskaber, og desuden skal længden af ​​denne strimmel være nøje defineret.

Ekstrastriat visuel cortex

Den ekstrastriate visuelle cortex ( Brodmann område 18 og 19) er placeret uden for den primære visuelle cortex [2] . Her kan neuroner have meget store receptive felter, og der kan kræves meget komplekse billeder for at aktivere dem. For eksempel krydser de receptive felter af neuroner i den inferior temporale gyrus (eng. inferotemporal cortex ), midtlinjen af ​​det visuelle rum, og disse neuroner aktiveres af så komplekse visuelle billeder som et radialt gitter eller hænder. Det blev også fundet, at nervecellerne i den ventrale overflade af den fusiforme gyrus (på grænsen mellem occipital- og temporallapperne), hvor den såkaldte "ansigtsgenkendelseszone" er placeret, reagerer hovedsageligt på billeder af ansigter [10] . Denne vigtige opdagelse blev gjort ved hjælp af funktionel magnetisk resonansbilledteknologi . Senere blev det bekræftet på niveau med undersøgelsen af ​​nerveceller [11] . Søgning efter andre specifikke områder af den visuelle cortex udføres på lignende måde; for eksempel er der relativt nyere publikationer, der tyder på, at det såkaldte parahippocampale stedområde kan være delvist specialiseret til bygningsgenkendelse. Forresten tyder en af ​​de seneste undersøgelser på, at "ansigtsgenkendelseszonen" af den fusiforme gyrus måske ikke kun udfører den funktion, der afspejles i dens navn, men generelt tjener til at skelne mellem individuelle dele af helheden.

Se også

Noter

  1. ↑ Gilbert S. Udviklingsbiologi: i 3 t = SF Gilbert. udviklingsbiologi. - 1988 af Sinauer Associates. - M . : Mir, 1993. - T. 1: Per. fra engelsk. — 228 s. - ISBN 5-03-001831-X (russisk).
  2. ↑ 1 2 3 Del III. Generel og speciel sensorisk fysiologi // Human Physiology: i 3 bind = Human Physiology. Ed. af RF Schmidt, G. Thews. 2., fuldstændig revideret udgave (oversat fra tysk af MA Biederman-Thorson) / udg. R. Schmidt og G. Thevs. - 2. udg., revideret. og yderligere - M . : Mir, 1996. - T. 1. Per. fra engelsk. - S. 178-321. — 323 s. — 10.000 eksemplarer.  — ISBN 5-03-002545-6 .
  3. ↑ Ostrovsky M. A., Shevelev I. A. Kapitel 14. Sensoriske systemer // Human Physiology. Lærebog (I to bind. Bind II) / udg. V. M. Pokrovsky, G. F. Korotko. - M.  - S. 201-259. — 368 s. - (Studielitteratur for studerende fra medicinske universiteter). — 10.000 eksemplarer.  — ISBN 5-225-02693-1 .
  4. ↑ Barlow HB, Hill RM Selektiv følsomhed over for bevægelsesretning i ganglieceller i kaninens nethinde  //  Science : journal. - 1963. - Bd. 139 . - S. 412-414 .
  5. ↑ "øje, menneske." Encyclopædia Britannica. Encyclopaedia Britannica Ultimate Reference Suite. Chicago: Encyclopædia Britannica, 2010.
  6. ↑ Barlow HB, Levick WR Mekanismen for retningselektive enheder i kaninens nethinde // J  Physiol   : journal. - 1965. - Juni ( bd. 178 , nr. 3 ). - S. 477-504 . — PMID 5827909 .
  7. ↑ Michael CR Receptive felter af retningselektive enheder i jordegernets synsnerve  //  ​​Science: journal. - 1966. - Maj ( bd. 152 , nr. 725 ). - S. 1092-1095 . — PMID 5931459 .
  8. ↑ Tamar H. Principper for sensorisk fysiologi. - Charles & Thomas Publishers, Springfield Illinois USA, 1972 / Pr. fra engelsk. N. Yu. Alekseenko. — M .: Mir, 1976. — 521 s.
  9. ↑ 1 2 Shulgovsky V. V. Fundamentals of neurophysiology. - M . : Aspect Press, 2000. - 277 s. - 5000 eksemplarer.  — ISBN 5-7567-0134-6 .
  10. ↑ Kanwisher N., McDermott J., Chun MM The fusiform face area: a modul in human extrastriate cortex specialiseret til ansigtsopfattelse // J  Neurosci   : journal. - 1997. - Juni ( bind 17 , nr. 11 ). - P. 4302-4311 . — PMID 9151747 .
  11. ↑ Tsao DY, Freiwald WA, Tootell RB, Livingstone MS En kortikal region, der udelukkende består af ansigtsselektive celler //  Science : journal. - 2006. - Februar ( bd. 311 , nr. 5761 ). - s. 617-618 . — PMID 16456083 .  

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier