† Mosasaurus | ||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
M. beaugei rekonstruktion . | ||||||||||||||||
videnskabelig klassifikation | ||||||||||||||||
|
||||||||||||||||
latinsk navn | ||||||||||||||||
Mosasaurus Conybeare, 1822 | ||||||||||||||||
Slags | ||||||||||||||||
† M. hoffmannii ( Mantell , 1829) | ||||||||||||||||
|
Mosasaurus ( lat. Mosasaurus , "firben fra Mosa-floden", lat. Mosa er navnet på Maas-floden , anden græsk σαῦρος er en firben) er en slægt af uddøde havkrybdyr fra familien af mosasaurer af den skællende orden . En af de sidste og mest udviklede repræsentanter for familien.
Mosasaurus hoffmanni er den største og først beskrevne repræsentant for mosasaurer, nogle individer af denne art nåede en længde på mere end 17 meter [1] .
Repræsentanter for denne slægt har 7 cervikale, cirka 31-38 dorsale, 8-22 sakrale, mindst 21-25 mellemliggende kaudale med "chevrons" og fra 49 til mere end 54 terminale kaudale hvirvler [2] [3] [4] [ 5] [6] . Halen er omkring halvdelen af den samlede længde. Mosasaurer blev tidligere antaget at have brugt en primitiv "ål-lignende" måde at svømme på [7] , men senere fandt man ud af, at deres haler endte i halefinner, og derfor brugte de en mere avanceret måde at svømme på, karakteristisk for moderne tunfisk og sild hajer [5] .
Repræsentanter for slægten blev kendetegnet ved et kraftigt kranium med delvist tabt mobilitet mellem knoglerne [6] . Imidlertid kan kraniets form og tændernes struktur afvige markant i forskellige arter. M. hoffmanni og M. beaugei jagede relativt store og i stand til at klare sig selv bytte, for hvilke deres kæber var relativt høje og brede, og massive tænder var godt tilpasset til at skære kød og knuse knogler [8] [9] . M. missouriensis M. lemonnieri havde smallere, lavere og lettere, men stadig ret pålidelige kranier, der optog henholdsvis 1/7,3 og 1/11 af den samlede længde [6] [2] . M. conodon foretrak formodentlig forholdsmæssigt mindre bytte end alle andre mosasaurer, og derfor var dens kæber de laveste og aflange af alle medlemmer af slægten, og dens tænder var bedre egnet til at gennembore end til at rive og knuse [9] [3] [6 ] .
Kikkertsynet er dårligt udviklet - øjnene er rettet ret sidelæns og er cirka 29 grader i M. missouriensis [10] . Men mosasaurernes relativt store øjenhuler indikerer et ret godt syn. Lugtesansen spillede ikke en væsentlig rolle i påvisningen af byttedyr - Jacobsons organ er mindre end det hos moderne øgler og repræsentanter for mange andre slægter af mosasaurer [8] .
Undersøgelser viser, at repræsentanter for denne slægt, såvel som andre udviklede mosasaurer, havde et hurtigt stofskifte og var varmblodede [11] .
Prøve | Udsigt | Skallens længde | Omtrentlig længde |
---|---|---|---|
IRSNB 3127 | Mosasaurus lemonnieri | 42 cm [2] | 4,6 m |
IRSNB R28 | Mosasaurus lemonnieri | 56 cm [2] | 6,2 m |
IRSNB R27 | Mosasaurus hoffmanni | 60 cm [12] | 5,4 m |
TMP 2008.036.0001 | Mosasaurus missouriensis | 66 cm [13] | 4,8 m |
IRSNB 3109 | Mosasaurus lemonnieri | 75 [2] | 8,3 m |
IRSNB R25 | Mosasaurus hoffmanni | 80 cm [12] | 7,1 m |
OCP-DEK/GE 83 | Mosasaurus beaugei | 80 cm [14] | 7,1 m |
MOR 006 | Mosasaurus conodon | 100 cm [14] | 8,3 m |
TMP 2003.400.0001 | Mosasaurus missouriensis | 100 cm [13] | 7,2 m |
USNM 8086 | Mosasaurus missouriensis | 100 cm [13] | 7,2 m |
KUVP 1034 | Mosasaurus missouriensis | 110 cm [3] | 7,9 m |
OCP-DEK/GE 303 | Mosasaurus beaugei | 110 cm [14] | 9,8 m |
IRSNB 3189 | Mosasaurus lemonnieri | 114 cm [2] | 12,5 m |
IRSNB R12 | Mosasaurus hoffmanni | 120 cm [15] [8] | 10,7 m |
NJSM 11053 | Mosasaurus hoffmanni | 124 cm [16] | 11,1 m |
MNHN AC 9648 | Mosasaurus hoffmanni | 135 cm [17] | 12 m |
NHMM 006696 | Mosasaurus hoffmanni | 144 cm [18] | 12,8 m |
MGGC 21876 | Mosasaurus aff. hoffmanni | 145 cm [19] | 12,9 m |
H.U. JMB-0057-99 | Mosasaurus hoffmanni | 150 cm [20] | 13,4 m |
IRSNB R26 | Mosasaurus hoffmanni | 150 cm [8] | 13,4 m |
NHMM 009002 | Mosasaurus hoffmanni | 160 cm [8] | 14,3 m |
CCMGE 10/2469 | Mosasaurus hoffmanni | 171 cm [1] | 15,2 m |
NHMM 603092 | Mosasaurus hoffmanni | >180 cm? [otte] | >16 m? |
TSMHN 11252 | Mosasaurus hoffmanni | >180 cm? [otte] | >16 m? |
M. hoffmannis anatomiske træk tyder på beboelse i åbent hav og dybt kystvand og en forkærlighed for jagt på meget store eller velbeskyttede bytte – mosasaurus tænder var godt tilpasset til at skære og knuse, og massive kæbemuskler gav en enorm bidkraft. Et massivt kranium med et lille antal kinetiske zoner tyder på, at mosasaurer delte deres bytte i mange relativt små stykker før indtagelse, og i modsætning til tidligere medlemmer af familien kunne de ikke sluge relativt store fødeemner hele. En dårlig lugtesans begrænsede også evnen til at søge efter ådsler [8] [21] . Sandsynligvis andre meget store repræsentanter for denne slægt, såsom M. beaugei , førte en lignende livsstil som M. hoffmanni : de fodrede hovedsageligt af marine krybdyr, især havskildpadder, plesiosaurer og repræsentanter for andre slægter af mosasaurer. Kendt skal-havskildpadde ( Allopleuron - Allopleuron hofmanni ) med spor af formodentlig tænderne fra en stor mosasaurus [8] [22] .
Imidlertid var unge mosasaurer, såvel som repræsentanter for mindre arter, sandsynligvis mindre specialiserede rovdyr og kunne til tider inkludere i deres kost ikke kun marine krybdyr, men også andre dyr: knogle- eller bruskfisk, fugle og forskellige bløddyr. Dette bekræftes af maveindholdet på en ung M. missouriensis - en benfisk lidt over en meter lang, bidt flere steder [13] . I maven på en anden mosasaur af denne slægt, der ikke er identificeret til en specifik art, blev der fundet en uidentificeret mosasaur , Plioplatecarpinus , og resterne af et ikke-mosasaur-dyr [23] . Fund af kæber, der er beskadiget og helet i løbet af livet, viser dog, at mosasaurer selv i en ung alder kunne angribe dyr, der oversteg dem selv i størrelse [12] . Det letbyggede kranium og mangler mange skæreflader af M. conodons tænder tyder på, at denne art sandsynligvis foretrak relativt mindre bytte [6] [3] .
Mosasaurernes knogler bærer ofte spor af tilgroede brud og dybe snit - resultaterne af kampe med deres egen slags [24] . Få mosasaurer menes at have overlevet til alderdommen på grund af regelmæssige slagsmål med slægtninge og andre store mosasaurarter [25] . De havde sandsynligvis en meget almindelig kannibalisme [18] . Det blev også fundet, at kraniet på et ungt medlem af arten M. hoffmanni (et kranium ca. 120 cm langt) blev gennemboret af talerstolen på en stor tylosaurin , højst sandsynligt Gainosaurus [26] [15] . Og kraniet på en meget stor prognathodon af arten Prognathodon currii bærer mærker fra tænder, der afveg i form fra tænderne på prognathodon [27] . I betragtning af størrelsen af Prognathodon (kraniet over 1,4 m langt) og tænder på kraniet, synes det eneste rovdyr, der er i stand til at angribe det, kun at være en stor repræsentant for slægten Mosasaurus .
Reduceret kraniekinetik sammenlignet med tidligere mosasaurer tillod ikke repræsentanter for denne slægt at sluge store fødegenstande hele og krævede, at de effektivt kunne partere deres bytte. Mosasaurer opnåede dette på følgende måde: på trods af fraværet af mesokinetiske og metakinetiske zoner i området af overkæben, beholdt de stadig streptostilen (bevægelig fastgørelse af kvadratknoglen) og det intramandibulære led. Dette gjorde det muligt for mosasaurer at flytte deres underkæbe frem og tilbage og løfte forsiden af underkæben lidt. En sådan mobilitet stabiliserer kæberne under et kraftigt bid og absorberer belastninger, når du modstår store bytte, og giver dig også, i kombination med tænder med et stort antal skæreflader, dig mulighed for bogstaveligt talt at save gennem det fangede bytte med bevægelser af underkæben. Repræsentanter for nogle andre slægter af mosasaurer kan også have været i stand til at udføre lignende manipulationer med deres bytte [21] [8] .
Det første Mosasaurus-fossil, videnskaben kender, er et fragmentarisk kranie fra et kridtbrud i St. Petersborg, Holland . Kraniet blev fundet i 1764, to år senere blev det gravet op af Jean Baptiste Drouin. I 1784 blev kraniet erhvervet af Martinus van Marum, den første direktør for Tyler Museum i Haarlem , som offentliggjorde en beskrivelse af det i 1790. Marum mente, at dette er en slags "stor fisk eller hval" [28] . Dette eksemplar (TM 7424) er stadig en del af museets samling og tilhører arten Mosasaurus hoffmanni [29] .
Det første Mosasaurus-fossil, videnskaben kender, er et fragmentarisk kranie fra et kridtbrud i St. Petersborg, Holland . Kraniet blev fundet i 1764, to år senere blev det gravet op af Jean Baptiste Drouin. I 1784 blev kraniet erhvervet af Martinus van Marum, den første direktør for Tyler Museum i Haarlem , som offentliggjorde en beskrivelse af det i 1790. Marum mente, at dette er en slags "stor fisk eller hval" [28] . Dette eksemplar (TM 7424) er stadig en del af museets samling og tilhører arten Mosasaurus hoffmanni [29] .
I 1770-1774 blev et andet fragmentarisk kranie opdaget, det blev fundet i landet tilhørende Theodor Juan Godding. Han blev fundet af en lokal pensioneret hærlæge, Johann Leonhard Hoffmann, som senere viste sin opdagelse til den hollandske professor Peter Camper. Hoffman antog oprindeligt, at det var en krokodille , men Camper konkluderede i 1786, at resterne tilhørte "en ukendt tandhval". Maastricht, en vigtig fæstningsby ved Meuse-floden, blev indtaget af den franske revolutionære hær i 1794, to måneder efter det ankom geologen Barthélemy Faujas de Saint-Fond dertil sammen med en gruppe for at søge efter videnskabelige og kunstneriske værdier. Det lykkedes dem at finde dette kranium, pakket i kasser, og i december 1794 blev det transporteret til Paris som et krigstrofæ. Dette fund er blevet erklæret et nationalklenodie og føjet til samlingen på det nye Nationalmuseum for Naturhistorisk. De Saint-Fond mente også, at eksemplet var en krokodille, men i 1798 studerede Petrus Campers søn, Adrian Camper, fossilet igen, da han reviderede sin fars beskrivelse. Han var den første til at konkludere, at resterne tilhørte et kæmpe uddødt dyr. Et videnskabeligt navn eksisterede endnu ikke, og eksemplet blev almindeligvis omtalt som "Det store fossil fra Maastricht-bruddene". I 1822 gav William Daniel Conybeare det det officielle videnskabelige navn Mosasaurus , fra det latinske navn for Meuse-floden, "Mosa" nær byen Maastricht, og det græske sauros, "firben". Det specifikke navn hoffmannii blev tilføjet af Gideon Mantell i 1829 til ære for Hoffmann, som var opdageren af prøven. I 1854 var den tyske biolog Hermann Schlegel den første til at foreslå, at mosasaurer havde svømmefødder i stedet for ben. Samme år blev skulpturer af "antidiluvianske krybdyr", som de var repræsenteret i det 19. århundrede, installeret på Sydenham Parks område, nær London , sammen med de første dinosaurer, såsom megalosaurus og iguanodon , der var også skulpturer af mosasaurus og ichthyosaur [30] [31] .
Mosasaurus lemonnieri blev beskrevet af den belgiske palæontolog Louis Dollot i 1889 fra den sene kridttid i Mons -bassinet, Hainaut -provinsen , det sydlige Belgien . På trods af det faktum, at fossiler er repræsenteret af adskillige eksemplarer, er viden om nogle aspekter af dens anatomi stadig ufuldstændig. Denne art er en af de mere kendte mosasaurus-arter, med flere eksemplarer indsamlet fra kridttiden i Belgien . Prøverne er repræsenteret af ret komplette skeletter og kranier placeret på Royal Belgian Institute of Natural Sciences i Bruxelles [32] .
Den første omtale af mosasaurer fra det amerikanske vesten kommer sandsynligvis fra de overlevende noter fra Lewis og Clark, ekspeditionen 1804-1806. I 1818 fortæller Samuel Mitchell også om opdagelsen af "et fossiliseret skelet af en meget stor fisk, fundet i Sioux-territoriet, op ad Missouri , ved Patrick Gass". I 1834 skrev Harlan, at det er muligt, at Lewis og Clark, på deres ekspedition op ad Missouri, antydede resterne af et sådant dyr i de følgende passager: " ...Mandag den 10. september 1804 nåede vi en ø, der var beliggende to miles i midten af floden, dækket af rød ceder, hvorfra den har fået sit navn - Cedar (cedertræ), lige under denne ø, på den sydlige del af bakken, fandt vi knoglerne på ryggen af en fisk fyrre - fem fod lang, tilspidset mod halen og i perfekt tilstand af forstening, hvis fragmenter blev samlet og sendt til Washington ." Efterfølgende gik disse rester tabt, før de blev korrekt identificeret. Disse var sandsynligvis ryghvirvlerne på en stor mosasaurus [33] . Næsten 30 år senere blev endnu en mosasaurus fundet længere nordpå langs floden. Dette andet eksemplar blev fundet af en pelshandler i begyndelsen af 1830'erne, nær Great Bend af Missouri-floden, i det centrale South Dakota . Kraniet, mandiblen og ryghvirvlerne blev ført til St. Louis , hvor de blev købt af major Benjamin O'Fallon og opbevaret i haven til hans hjem. Eksemplaret tiltrak sig til sidst opmærksomheden hos prins Maximilian Wied-Neuwied (tysk: Alexander Philipp Maximilian zu Wied-Neuwied), en berømt rejsende og naturforsker, under sine rejser i det amerikanske vesten i 1832-1834. Fossilerne blev sendt fra St. Louis til Tyskland til Dr. August Goldfuss, en naturforsker fra Bonn . I løbet af flere år studerede Goldfuss omhyggeligt prøven og beskrev den senere som Mosasaurus maximiliani efter prins Maximilian. Hans papir, "Der Schädelbau de Mosasaurus" blev oprindeligt præsenteret på et videnskabeligt møde i Mainz, Tyskland, i efteråret 1842, og derefter udgivet i 1845. M. maximiliani betragtes i øjeblikket som et juniorsynonym for Mosasaurus missouriensis [13] .
I 1927, i de øvre kridtaflejringer nær byen Penza ( Rusland ), blev et nyt fragmentarisk kranium af en mosasaurus opdaget. Dette er den første dokumenterede registrering af et Mosasaurus-fund fra det postrevolutionære Rusland. Nogle af de originale knogler gik efterfølgende tabt, og deres beskrivelse er lavet ud fra de overlevende gipsafstøbninger. Penza-eksemplaret er en af de største mosasaurer, der nogensinde er fundet, og er unik på grund af sin store størrelse og omstændighederne ved dens opdagelse: i 1927 fandt det politiske eksil MA Vedenyapin knoglerne af et stort havkrybdyr i udkanten af Penza, i en kløft, hvor Røde Hærs soldater blev trænet i maskingeværskydning. Hele befolkningen i Penza begyndte snart at tale om udgravningerne af et antediluviansk dyr, i kirken sagde prædikanterne, at disse var knoglerne af et dyr, der ikke kom ind i Noas ark . Ved udgravningerne blev der fundet knogler i underkæben, scapula, ryghvirvler og ribben. For at sikre bevarelsen af det fundne materiale blev de lagt i kasser og sammen med jordblokke sendt til St. Petersborgs geologiske komité. Ifølge A. N. Ryabinin, i inventarbogen fra Central Chernyshev Museum of Geological Exploration, blev knoglerne tildelt arten Mosasaurus giganteus (Sommering, 1916). Ikke en eneste videnskabelig artikel eller endda et nodeark, der beskriver dette kranium, er nogensinde blevet offentliggjort. Det originale kranium af Penza-prøven (CCMGE 10/2469) er installeret i udstillingshallen på Central Scientific Research Geological and Exploration Museum opkaldt efter akademiker F.N. Chernyshev i St. Petersburg , en gipskopi af samme prøve (PRM 2546) blev udstillet i Penza-museet. Kraniet, der er udstillet i Sankt Petersborg, led samme skæbne som nogle af knoglerne under udgravningerne: alle små, løse knogler og tænder blev stjålet af museumsgæster. Senere blev kraniet dækket med en glaskrukke, men alle de originale tænder blev stjålet. Tænderne på den originale kæbe er ikke rigtige tænder – de blev lavet om efter tyveri. I 2014 offentliggjorde Dmitry Grigoriev fra St. Petersburg State University den første videnskabelige beskrivelse af dette fund [1] . Den 19. september 2012 blev det offentliggjort, at Mosasaurus-knogler var blevet fundet igen ni dage tidligere i et kalkbrud uden for Maastricht. Dette var det samme stenbrud, hvor typeeksemplaret af Mosasaurus hoffmannii blev fundet . Om morgenen den 10. september opdagede graver Karl Brauer forstenede tænder i skovlen på sin gravemaskine. Få dage efter udgravningerne restaurerede museumsarbejdere adskillige små fragmenter af kraniet, kropsdele og halen på et mellemstort individ, cirka 13 meter langt. Eksemplaret blev opkaldt "Karl" efter arbejderen, der opdagede det, og anslås at være 67,83 millioner år gammelt [34] [35] [36] .
I 2013 blev en stor mosasaurus med usædvanlige laterale skærekanter på tænderne beskrevet fra Norditalien, muligvis et søstertakson eller endda et synonym for M. hoffmannii . Dette dyr er en af de tidligste repræsentanter for denne art eller dens forfader [19] .
I 2014 blev et interessant fund beskrevet af Takuya Konishi og kolleger i tidsskriftet Vertebrate Paleontology. Historien begyndte i 2008, da arbejdere hos det canadiske ammolitmineselskab Korite International Ammolite Mine opdagede knoglerne fra et havkrybdyr. Palæontologer fra Royal Tyrrell Museum of Paleontology genfandt skelettet, men først efter omhyggelig forberedelse og undersøgelse blev det klart, at de havde opdaget et værdifuldt fossil. Denne mosasaurus, som har været død i over 75 millioner år, blev bevaret med sit sidste måltid i maven, en meterlang benfisk. Dette marine krybdyr var et lille eksemplar af Mosasaurus missouriensis , mosasaurusen var så delikat bevaret, at forfatterne til undersøgelsen var i stand til at identificere bruskringene i krybdyrets luftrør såvel som brystbenet. Selvom nogle dele af bagsiden af torsoen mangler, er resten af skelettet meget velbevaret. Der blev fundet spor af mindst tre forskellige ådsler på dens knogler [13] .
I 2022 opdagede forskere fra Perot Museum of Nature and Science en ni meter lang rest af et gammelt krybdyr i det nordlige Texas i USA. Under udgravninger fandt palæontologer en del af Mosasaurus-rygsøjlen, der ragede ud fra klippen, samt et forstenet kranium, underkæben og en del af hvirvlerne [37] .
Følgende typer mosasaurus er accepteret i det videnskabelige samfund [17] :
Ofte er yderligere, kontroversielle arter angivet, kun kendt fra fragmentariske rester [4] :
Ubeskrevne rester, der sandsynligvis tilhører denne slægt, kendes også fra det Santonsk-Maastrichtian af Afrika , Italien , Antarktis , Japan , Volgograd-regionen , Kasakhstan [26] . Arten M. donicus fra Kridt i Don -bassinet blev isoleret af prof. Pravoslavlev i 1914, men er baseret på ekstremt fragmentariske rester og kan være en art af Prognathodon . Fra den tidlige Maastrichtian af Turgai-bassinet i Kasakhstan (Priozerny-sektionen) kendes rester, der tilskrives typen mosasaurus. For Volgograd-regionen er der referencer til at finde rester i de tidlige palæogene (dansk stadium) aflejringer, dog kan det "danske" stadium være den sidste deling af kridttiden.
Mosasaur kladogram udarbejdet i 2012 af Aaron RH Leblanc, Michael W. Caldwell og Nathalie Bardet [39] . Tidligere kaldte nogle forfattere taxonet parafyletisk.
Mosasaurinae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Et nyere kladogram fra 2017 (Simões et al., 2017) tyder dog igen på, at dette taxon muligvis skal omklassificeres, da Plotosaurus deler mange træk med M. hoffmanni og M. conodon med et sæt træk, der er adskilt fra den almindelige stamme Mosasaurus + Plotosaurus [40] .
Mosasaurinae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ordbøger og encyklopædier |
|
---|---|
Taksonomi |