R-legemer
R-legemer er uopløselige "bånd" af proteiner syntetiseret af visse typer bakterier. Normalt i bakteriers cytoplasma rulles disse bånd stramt ind i cylindriske strukturer [1] . Oprindeligt blev de fundet i kappa-partikler - bakterielle endosymbioner af ciliater af slægten Paramecium . De eller generne, der koder for dem, findes også i nogle typer fritlevende bakterier; R-legemernes funktioner i disse bakterier er ukendte. R-legemer kan opdeles i fem forskellige grupper, der adskiller sig i størrelse, båndmorfologi og mekanismen for afvikling af R-legemer [2] .
Morfologi, samling og forlængelse
Ved neutral pH ligner type 51 R-legemer et oprullet bånd 500 nm i diameter og omkring 400 nm i højden [1] . Den er kodet af en enkelt operon fra fire åbne læserammer [3] [4] . R-legemer består af to små strukturelle proteiner, RebA og RebB [5] . Et tredje protein, RebC, er påkrævet for kovalent at forbinde to strukturelle proteiner til en højmolekylær struktur, der ligner en stige på proteinforese [5] .
Ved lav pH udfolder R-legemer sig startende fra midten og danner et tomt rør med spidse ender op til 20 mikrometer lange [6] .
Funktioner
R-legemer sikrer, at følsomme ciliatstammer dræbes af andre ciliater. Når kappa-partikler fra "dræber"-ciliatet kommer ind i kroppen af "offer"-ciliatet, udfolder R-legemer sig under påvirkning af et surt miljø i dets fordøjelsesvakuole og danner et rør på 165 nm i diameter og 20 μm langt (til type 51) R-legemer). Samtidig bryder R-legemer kappa-partiklens membraner og fordøjelsesvakuolen og blander bakteriens cytoplasma (kappa-partikler) og bytte-ciliater [7] . Den efterfølgende død af ciliaterne er formodentlig forårsaget af indtrængen af toksinet indeholdt i kappa-partiklerne i dets cytoplasma. Ciliater dør ikke, når de indtager rensede R-legemer eller E. coli , der udtrykker R-legeme-proteiner. R-legemer dræber således ikke cellen, men fungerer snarere som leveringsvehikel for andre molekyler [3] [8] . R-legemer kan bruges som tilpassede enheder til celleteknologiske applikationer, da type 51 R-legemer er naturlige biologiske maskiner, der skifter fra snoet til udfoldet som reaktion på ændringer i pH . De kan vende tilbage til deres foldede form, når pH -værdien hæves . De kan også arbejde i barske miljøer såsom høje temperaturer, tilstedeværelsen af salte og rengøringsmidler. Processen med at implementere R-legemer er en enkel og effektiv løsning på problemet med membranbrud; således er det et lovende klinisk værktøj til frigivelse og genindtrængning af indholdet af forskellige membranrum ind i hinanden [9] .
Noter
- ↑ 1 2 F R Pond, I Gibson, J Lalucat, RL Quackenbush. R-legeme-producerende bakterier. (engelsk) // Microbiology and Molecular Biology Reviews : journal. — American Society for Microbiology, 1989. - 1. marts ( vol. 53 , nr. 1 ). - S. 25-67 . — ISSN 0146-0749 . — PMID 2651865 .
- ↑ Raymann, Kasie; Bobay, Louis Marie; Doak, Thomas G.; Lynch, Michael; Gribaldo, Simonetta. En genomisk undersøgelse af Reb-homologer tyder på udbredt forekomst af R-legemer i proteobakterier // G3 : gener, genomer, genetik : journal. - 2013. - 1. marts ( bind 3 , nr. 3 ). - S. 505-516 . — ISSN 2160-1836 . - doi : 10.1534/g3.112.005231 . — PMID 23450193 .
- ↑ 1 2 Kanabrocki, JA; Quackenbush, R.L.; Pond, FR Organisering og ekspression af genetiske determinanter til syntese og samling af type 51 R-legemer // Journal of Bacteriology : journal. - 1986. - 1. oktober ( bd. 168 , nr. 1 ). - S. 40-48 . — ISSN 0021-9193 . — PMID 3759909 .
- ↑ Jeblick, Jörn; Kusch, Jürgen. Sekvens, transkriptionsaktivitet og evolutionær oprindelse af det R-legeme kodende plasmid pKAP298 fra den intracellulære parasitiske bakterie Caedibacter taeniospiralis // Journal of Molecular Evolution : journal. - 2005. - 1. februar ( bind 60 , nr. 2 ). - S. 164-173 . — ISSN 0022-2844 . - doi : 10.1007/s00239-004-0002-2 . — PMID 15785846 .
- ↑ 1 2 Hereth, D.P.; Pond, F.R.; Dilts, JA; Quackenbush, RL Karakterisering af genetiske determinanter for R-legemesyntese og samling i Caedibacter taeniospiralis 47 og 116 // Journal of Bacteriology : journal. - 1994. - 1. juni ( bd. 176 , nr. 12 ). - P. 3559-3567 . — ISSN 0021-9193 . — PMID 8206833 .
- ↑ Preer, John R.; Hufnagel, Linda A.; Preer, Louise B. Struktur og adfærd af R-kroppe fra dræberparamecia // Journal of Ultrastructure Research : journal. - 1966. - 1. april ( bind 15 , nr. 1 ). - S. 131-143 . - doi : 10.1016/S0022-5320(66)80100-4 . — PMID 5936490 .
- ↑ Mueller, Jo Anne. Vitalt farvet kappa i Paramecium aurelia // Journal of Experimental Zoology : journal. - 1965. - 1. december ( bd. 160 , nr. 3 ). - s. 369-372 . — ISSN 1097-010X . - doi : 10.1002/jez.1401600314 . — PMID 4160786 .
- ↑ Schrallhammer, Martina; Galati, Stefano; Altenbuchner, Joseph; Schweikert, Michael; Görtz, Hans-Dieter; Petroni, Giulio. Sporing af R-legemers rolle i dræbertrækket: fravær af toksicitet af R-legeme, der producerer rekombinant E. coli på paramecia (engelsk) // European Journal of Protistology : tidsskrift. - 2012. - 1. november ( bind 48 , nr. 4 ). - S. 290-296 . — ISSN 1618-0429 . - doi : 10.1016/j.ejop.2012.01.008 . — PMID 22356923 .
- ↑ Jessica K. Polka, Pamela A. Sølv. A. Et afstembart proteinstempel, der knækker membraner for at frigive indkapslet last // ACS Synthetic Biology : journal. - 2016. - 15. april ( bind 5 , nr. 4 ). - S. 303-311 . - doi : 10.1021/acssynbio.5b00237 . — PMID 26814170 .